Cтроение, развитие и изменчивость крестцово-тазового комплекса бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura)

• Автор: Кружкова, Юлия Игоревна
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 249 с. : ил.

Оглавление
Оглавление
Введение

Глава 1. Материалы и методы.

1.1. Материал.

1.2. Методы получения материала

1.3. Методики обработки материала

Глава 2. Обзор литературных данных.

2.1. Современные представления о развитии крестцовотазового комплекса

2.2. Закономерности изменчивости крестца .

2.3. Преобразование мышечной системы личинок под воздействием тироидных гормонов.

Глава 3. Результаты
3.1. Разнообразие вариантов нормального дефинитивного строения крестцовотазового комплекса собственные и литературные данные
3.2. Нормальное развитие крестцовотазового комплекса
3.2.1. Травяная лягушка i i,
3.2.2. Серая жаба i, и зеленая жаба i viii i, .
3.2.3. Гладкая шпорцевая лягушка X vi i, .
3.2.4. Карликовый коггеносец i i i,
3.2.5. Краснобрюхая жерлянка i i i,
3.2.6. Кавказская крестовка i , .
3.3. Нормальное развитие крестовотазового комплекса у .
3.3.1. Обыкновенный тритон ii vi i, и сибирский углозуб iii, vvi, .
3.4. Некоторые варианты индивидуальной изменчивости посткраниального скелета модельных видов
3.5. Динамика развития и строение осевого скелета личинок X vi, выращенных в условиях подавления синтеза тироидных гормонов
Глава 4. Обсуждение.
4.1. Поперечные отростки позвонков
4.1.1. Формирование различий между поперечными отростками в пределах одного позвоночника
4.1.2. Формирование межвидовых различий между одноименными поперечными отростками
4.1.3. Проблема сложного крестца бесхвостых амфибий.
4.2. Крестцовоуростильное сочленение.
4.2.1. Формирование подвижного и неподвижного крестцовоуростильного сочленения.
4.2.2. Способ развития, дефинитивное строение и индивидуальная изменчивость
4.3. Крестцовотазовое сочленение.
4.3.1. Формирование крестцовотазового сочленения.
4.3.2. Роль подвздошного отростка таза в развитии крестцовоуростильной области.
Благодарности.
Список цитированной литературы


Единственным свидетельством того, что крестец форм, относящихся ко второй группе, состоит из нескольких позвонков, считается , наличие выходов спинномозговых нервов в медиальной части этой структуры рис. Отсутствие четких границ между дефинитивными элементами, входящими в подобные конструкции, является причиной разногласий относительно их описания. Часть исследователей считает, что необычно большая площадь крестцовых крыльев формируется за счет объединения поперечных отростков нескольких позвонков на ранних стадиях онтогенеза4, но расходятся во мнениях относительно количества их пар. Например, крестец ii рис. , и четырех Дубинин, пар поперечных отростков. Крестец i i рис. О вероятности именно раннего слияния говорит отсутствие границ между элементами. Дубинин считал, что он состоит из трех пар поперечных отростков, Линч , что из двух пар. Другая часть исследователей Коваленко, Коваленко, Данилов, полагает, что крестцовые отростки у этих бесхвостых амфибий развиваются только на одном позвонке, а основную часть крестцового крыла формирует разрастающаяся костная манжетка, объединяющая их с уростилем. Выходы же спинномозговых нервов, по мнению этих последних авторов, всего лишь обозначают границы между хвостовыми невральными дугами, образующими гребень уростиля и не несущими отростков. Кроме того, сама возможность слияния крестцовых отростков на ранних стадиях развития некоторыми морфологами подвергается сомнению Коваленко, . В индивидуальной изменчивости у довольно часто встречаются варианты, когда дополнительные крестцовые диапофизы развиваются на позвонке, лежащем впереди или позади от основного крестцового , Коваленко, , v , . Казалось бы, это первый шаг к образованию сложного крестца. Однако, по данным Коваленко , при таких аномалиях отростки соседних позвонков в подавляющем большинстве случаев развиваются автономно. Как редкий вариант индивидуальной изменчивости у встречаются объединение самых дистальных концов соседних отростков см. Коваленко, . Полное же слияние диапофизов, вариант, предположительно соответствующий строению сложного крестца имеет исключительно низкую частоту встречаемости. Из нескольких тысяч исследованных Коваленко особей он был найден только у двух экземпляров X vi v, , . Эти аномалии являлись следствием сильного нарушения сегментации синдром НС, Коваленко, , которое привело к тому, что закладки VIII и IX невральных дуг развивались в одном объединенном сегменте, а слившиеся поперечные отростки отходили по сути от одной невральной дуги рис. Тем более, что все известные случаи сложного крестца как нормы строения, вполне симметричны. Таким образом, по мнению Коваленко, если мы принимаем, что сложный крестец образуется путем слияния позвонков и их отростков на ранних стадиях онтогенеза, мы должны признать, что предполагаемый сложный крестец представляет собой уникальный случай норма строения не воспроизводящаяся в индивидуальной изменчивости отряда. Возникновение сложного крестца в эволюции Апига согласуется с представлением об общей тенденции, принятой для отряда в целом укорочение позвоночника за счет сокращения числа функциональных туловищных позвонков и потеря гибкости осевого скелета ТгиеЬ, . Из известных вариантов сложного крестца нормальных и аномальных можно построить ряд переходов от частичного объединения позвонков и их поперечных отростков к якобы полному их объединению. Такой ряд, как будто бы, отображает ход эволюционных преобразований этого отдела см. Коваленко, . Однако гипотетический путь его возникновения противоречит выявленным закономерностям изменчивости крестца в этом отряде см. С другой стороны, если верно предположение, что крестец таких форм как НутепосЫгт состоит из одной пары поперечных отростков возникает другое противоречие см. Коваленко, . Широкие диапофизы принято считать примитивным признаком для бесхвостых амфибий ЬупсЬ, ТгиеЬ, , а слабо расширенные и цилиндрические продвинутыми ТгиеЬ, . Сокращение же количества туловищных позвонков, как уже отмечалось выше, напротив считается признаком продвинутым.