Морфофункциональные аспекты пищевого поведения в онтогенезе массовых видов морских звезд Японского моря

• Автор: Даутов, Салим Шакирович
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 196 c. : ил

СОДЕРЖАНИЕ .

1. ВВЕДЕНИЕ

2. МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОК МОРСКИХ ЗВЕЗД

2.1. Дпн личиночного развития

2.1.1. Морфология планктотрофных личинок морских звезд

2.1.1.1. Внешняя морфология 2.1.1.2. Преобразования целомов 2Л.1.3. Другие варианты развития планктотрофных личинок 2.1.1.4. Внешняя морфология лецитотроф
ных личинок

2.2. Объекты и методы исследования

2.3. Результаты и их обсуждение

2.3.1. Внешняя морфология личинок i атигепзв

2.3.2. Внешняя морфология личинок БвЬоазегав

2.3.3. Внешняя морфология личинок гi
Заропса
2.3.4. Внешняя морфология личинок Рага
респГега
2.3.5. Сопоставление данных по морфологии личинок морских звезд с систематикой взрослых форм
2.3.6.Возможная эволюция личиночного развития морских звезд
2.4. Выводы
3. ПОВЕДЕНИЕ ЛИЧИНОК МОРСКИХ ЗВЕЗД
3.1. Степень изученности поведения личинок
3.2. Объекты и методы
3.3. Результаты и их обсуждение
3.3.1. Поведение личинок на разных стадиях их развития
3.3.1.1. Бластула 3.3.1.2. Гаструла
3.33. Диплеврула 3.3.1.4. Бипиннария З.ЗЛ.5. Брахиолярия 3.3.1.6. Ювенильные морские звезды
3.3.2. Влияние режима освещенности на оседание и
метаморфоз
3.3.3. Механизмы питания планктотрофных личинок
морских звезд
3.3.4. Усложнение поведения и изменение строения нервной системы личинок морских звезд в процессе развития
3.4. Выводы
4. ПОВЕДЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ МОРСКИХ ЗВЕЗД
4.1. Общая характеристика морских звезд
4.1 Л. Особенности морфологии
4.1.2. Особенности поведения морских звезд
4.1.2.I. Пищевое поведение 1 4.1.2.2. Поведение, связанное с ориентацией в пространстве и помещением на субстрате и координация движений
4.2. Объекты и методы исследования
4.3. Результаты и их обсуждение
4.3.1. Краткая характеристика объектов исследования
4.3.1Л. ii ii , 3 4.3.1.2. i i ,
4.3.1.3. 3i v, 4 4.3Л.4.
i i , 4 4.3.1.5. i
i3 i i, 4 4.3.1.6. i i,
4.3.2. Отдельные наблюдения за питанием объектов исследования в море и в аквариуме
4.3.3. Пищевое поведение и последовательность поведенческих реакций
4.3.4. Опыты с пищевыми моделями и индукторы
пищевого поведения
4.3.5. Опыты с изолированными лучами
4.3.6. Пищевое поведение интактных морских звезд
при предъявлении нескольких пищевых объектов
4.3.7. Райтинг реакция у интактных ii ii
И i
4.3.8. Влияние перерезки радиальных нервов на положение лучей и райтинг
4.3.9. Влияние перерезки радиальных нервов на
питание несколькими пищевыми объектами
4.4. Выводы
5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
6. ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
Ж ТЕРАКТА
I. ВВЕДЕНИЕ
Морские звезды i один из классов иглокожих i широко распространены в морях и океанах от литоральной зоны до предельных глубин, от тропиков до полярных широт. Интерес к изучению морских звезд стимулируется не только тем, что это необычные и интересные животные, являющиеся важным компонентом экосистем моря, но и тем обстоятельством, что, как справедливо отмечают Федер и Кристенсен , i, , многие из них соперничают с i, потому что они поедают мидий, гребешков и устриц, предназначенных для нашего стола стр. . Тем не менее, как отмечают те же авторы, после тщательного знакомства с научной литературой по морским звездам, остается впечатление не о полученных сведениях, а о более многочисленных вопросах, на которые еще предстоит ответить стр. . В полной мере это относится к такому важному аспекту биологии морских звезд, как поведение на различных этапах онтогенеза и его связи с морфологией.
В литературе имеется множество отрывочных наблюдений за отдельными элементами поведения морских звезд, проведенных натуралистами в природе, и несколько меньше работ, посвященных экспериментальному изучению поведения морских звезд в лабораторных условиях. Еще первые исследователи личиночного развития морских звезд отмечали некоторые аспекты поведения личинок , . Однако, несмотря на более чем столетнюю историю изучения личинок, их поведение в целом остается изученным недостаточно. Особенно это касается изменения их поведения в процессе онтогенеза. Вообще исследований по изучению изменений поведения беспозвоночных в процессе онтогенеза очень мало Фабри, , а в
отношении иглокожих таких работ пока нет вообще.
Всякое индивидкальное развитие сопровождается морфологическими преобразованиями. Если морфология взрослых морских звезд изучена достаточно полно, то строение личинок известно для небольшого числа видов.
Среди различных аспектов поведения морских звезд особое значение имеет пищевое поведение. Вопервых, пищевое поведение удобная модель для изучения поведения вообще, в особенности это относится к связи поведения с морфологией. Вовторых, пищевое поведение непосредственно связано с экологической ролью морских звезд как хищников, детритофагов или всеядных организмов. Втретьих, изучение пищевого поведения морских звезд важно в практическом аспекте, так как эти животные истребляют ценные виды промысловых беспозвоночных и являются, таким образом, вредителями марикультурных хозяйств.
Актуальность


У Всесоюзной эмбриологической конференции, 1У и У Всесоюзных коллоквиумах по иглокожим,научных конференциях Института биологии моря, семинаре Лаборатории морских исследований Зоологического института АН СССР, семинаре кабинета иглокожих Палеонтологического института АН СССР. По материалам диссертации опубликовано 8 работ. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 4 страницах, имеет рисунка, таблиц. Список литературы насчитывает 7 названий. Диссертация состоит из введения, трех глав и заключения. Каждая глава содержит обзор литературы и разделы материалы и методы, результаты и обсуждение и выводы, наиболее важные из которых вынесены в конец работы. Пользуясь случаем хочу выразить благодарность своему научному руководителю, профессору ЛГУ Льву Николаевичу Серавину за ценные, своевременные советы и доброжелательную критичность, без которых выполнение настоящей работы едва ли было возможно. Поскольку поведение животных на всех стадиях онтогенеза основано на их локомоторной активности, оно прямо или опосредованно связано с архитектоникой тела vi, . Поэтому вполне логично прежде всего рассмотреть морфологию личинок морских звезд, тем более, что у исследованных нами видов см. У морских звезд традиционно принято различать два типа личиночного развития , полное с прохождением всех питающихся планктотрофных стадий, и укороченное, когда некоторые стадии отсутствуют. Кроме эмбриологического разделения личинок, имеется экологическое, которое выделяет планктотрофных и лецитотрофных личинок. Планктотрофные личинки активно питаются. Лецитотрофные личинки не питаются, и все их развитие до оседания протекает за счет запасов желтка, имеющихся в яйцеклетке. Вынашивание иногда называют прямым развитием, но как это показано в ряде случаев например, для iii Кауфман, , зародыши таких морских звезд имеют морфологические структуры, гомологичные некоторым органам пелагических личинок, и как такового прямого развития у морских звезд, повидимому, нет. В таблице I приведены взятые из литературных источников данные о типах личинок морских звезд. В таблице во многих случаях указаны размеры яйцеклеток и, учитывая эту информацию, можно сделать вывод, что развитие с лецитотрофной личинкой и вынашивание встречается у морских звезд с крупными, а случаи планктотрофии у видов с относительно мелкими яйцами. П 0 . Продолжение табл. Отряд Vv i Семейство ii i i Л I0I0i . Л . Продолжение табл. П i,, цит. Л i,, ЦИТ. Продолжение табл. ЦИТ. Дьяконов, 0 ,1
Окончание табл. В i, , ЦИТ. ЦИТ. Примечание п планктотрофная личинка, л лецитотрофная личинка, в вынашивание пелагическая личинка отсутствует. I наглядно демонстрирует зависимость типов личинок от размеров яйцеклеток. Тип личиночного развития не связан с систематическим положением видов см. I. В пределах одного отряда, семейства и даже рода можно встретить оба типа личинок. Различие типов личинок скорее надо связывать с различиями в условиях обитания. Разделение личинок по типу питания на лецитотрофных и планктотрофных отражает не только их функциональные, но и морфологические особенности. Пелагические личинки донных беспозвоночных выполняют в основном расселительную функцию Милейковский, и в связи с этим должны иметь какието приспособления для перемещения в водной среде У личинок морских звезд единственным органом движения плавания на пелагической стадии является внешний ресничный покров. Следует сразу отметить, что, строго говоря, правильнее называть покров не ресничным, а жгутиковым, так как в нем каждая клетка несет только одну ундулиподию , . Но традиционно принято Догель, называть покров ресничным, и мы не будем отходить от традиций. На рисунке 2, взятом из работы Сиддалла i, , изображена типичная лецитотрофная личинка, принадлежащая морской звезде i . Эта личинка активно плавает, но не питается. В связи с этим у нее есть ресничный покров, равномерно покрывающий все тело. Пищеварительный тракт, рот и анальное отверстие отсутствуют. Подобное строение имеют лецитотрофные личинки других видов i . Планктотрофные личинки, развивающиеся из мелких, бедных желт
Рис. I. Зависимость типов развития от размеров яйцеклетки по , . А развитие с планктотрофной личинкой из мелких яиц Б развитие с лецитотрофной личинкой из крупных яиц. Рис. Лецитотрофная личинка i ееггЪив а, .