Механизм фиксации CO2 у зеленых нитчатых бактерий

• Автор: Уголькова, Наталья Валентиновна
• Шифр специальности: 03.00.07
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2000
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 136 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Роль С в метаболизме микроорганизмов

Глава 2. Обзор путей автотрофной ассимиляции С микроорганизмами

2.1. Восстановительный пентозофосфатный цикл

2.2. Восстановительный цикл трикарбоновых кислот

2.3. АцетилКоА путь

2.4. Заключительные замечания

Глава 3. Общая характеристика зеленых бактерий

V Глава 4. Зеленые нитчтые бактерии

4.1. Экология

4.2. Морфология и размножение
4.3. Цитология
4.4. Пигменты
4.5. Переносчики электронов
4.6. Система светособирающих антенн
4.7. Организация фотосинтстического реакционного центра
4.8. Физиология и метаболизм
4.8.1. Отношение к внешним физическим факторам
4.8.2. Физиологические свойства
4.8.3. Потребности в витаминах и факторах роста
4.8.4. Использование соединений серы
4.8.5. Использование Н2
4.8.6. Использование соединений азота
4.8.7. Использование органических соединений
4.8.7.1. Спирты
4.8.7.2. Углеводы
4.8.7.3. Органические кислоты
4.8.7.4. Образование запасных веществ
Глава 5. Механизм автотрофной фиксации СО2
5.1. Згидроксипропионатный цикл
5.2. Восстановительный цикл ди карбоновых кислот
Глава 6. Автотрофная фиксация СО2 у ii ii 6
Заключительные замечания
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Объекты и методы исследовании
Результаты и их обсуждение
1. Фотоавтотрофный рост x i ОК и В3
2. Активность пируватсинтазы у x В3
2.1. Влияние возраста культуры x i В3 на активность пируватсинтазы
2.2. Влияние восстановителей на активность пируватсинтазы
у x i В3
2.3. Влияние реакционной смеси на активность пируватсинтазы
у x i В3
2.4. Влияние субстратов переаминирования на измерение активности пируватсинтазы у x i В3 в реакции синтеза пирувата
2.5. Активность пируватсинтазы у x i В3 в зависимости от метода подготовки клеточного экстракта
3. Активность пируватсинтазы и ацетилКоА карбоксилазы у x i В3 и ОК в зависимости от условий роста
4. Зависимость автотрофной фиксации СО2 целыми клетками
x i от плотности суспензии клеток
5. Фиксация СО2 и ацетата целыми клетками x i В
и ОК, выращенными в автотрофных условиях
6. Влияние ингибиторов на ассимиляцию СО2 и ацетата целыми клетками x i В3 и ОК
7. Влияние малоната на ассимиляцию СО2 и ацетата целыми клетками x i В3 и ОК, выращенными в автотрофных условиях
8. Влияние мезаконата и итаконата на ассимиляцию ССЬ целыми клетками СЫогокхих аигаышсж В3 и ОК, выращенными в автотрофных условиях
9. Ассимиляция С ОзсШоШош ШсНогйеэ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Реакции фиксации С играют различную роль у разных организмов. Некоторые из них служат для активации метаболитов или для пополнения центральных биохимических путей метаболитами. Поэтому, можно полагать, что к тому времени, когда возникла необходимость шире использовать С как источник углерода для построения веществ клетки, уже были сформированы основные ферментативные реакции включения С в хсмогетеротрофный метаболизм. Обращает на себя внимание тот факт, что акцепторами углекислоты служили органические кислоты, используемые в большинстве случаев в активированной форме. СО2 в конструктивном метаболизме, приведшая в конечном итоге к автотрофии, был заложена в недрах гетеротрофного метаболизма Гусев, Минеева, . Таблица 1. КоАг С Фд восст пировиноградная кислота Фд окисл. КоА СО Фд яст. КоА С Фд восст. До этого события, которое произошло, вероятно, около двух миллиардов лет назад, бактерии были единственными первичными продуцентами. Одним из важнейших этапов в развитии автотрофии явилось появление целого ряда реакций карбоксилирования с участием в них ферредоксина Фд в качестве восстановителя. Открытие роли Фд в восстановительном синтезе пирувата у фототрофных и нефототрофных анаэробных бактерий привело вскоре, к выявлению и других Фдсвязанных реакций карбоксилирования у данных микроорганизмов. Каждая из этих реакций представляет собой процесс восстановительного карбоксилирования ацильного производного коэнзима А КоА с образованием акетокислоты. Для таких реакций необходимы свои специфические ферменты Таблица. Фдзависимые процессы играют важную роль в ассимиляции бактериями СО и органических кислот, таких как ацетат и сукцинат , . Образующиеся при этом акетокислоты пируват и 2оксоглутарат являются ключевыми интермедиатами метаболизма. Особенно важна их роль в биосинтезе аминокислот. Однако, самым значителым приложением этих ферментов является их участие в механизмах фиксации СО Способность использовать Фд в качестве восстановителя в процессе ассимиляции СО2 присуща как анаэробным хемоорганогетеро грофам, так и фототрофным бактериям, но не рас гениям. Ферредоксин имеет низкий окислительновосстановительный потенциал 0 мВ и легко окисляется кислородом. Поэтому реакции с участием ферредоксина появляются, повидимому, на ранних этапах эволюции биосферы в условиях отсутствия кислорода в атмосфере Земли. Это позволило предположить, что развитие автотрофной ассимиляции СО2 шло от фотосинтезирующих анаэробов, подобных i, предшественниками которых были микроорганизмыбродилыцики типа ii, к осуществляющим оксигенный фотосинтез водорослям и высшим растениям Рисунок1. Причем, первой примитивной формой автотрофии можно считать ацетилКоА путь фиксации ССЬ см. Рисунок 1. Эволюционное развитие фотосинтеза , . Сегодня не вызывает сомнений гот факт, что фотогрофные микроорганизмы принадлежат к одним из ранних форм жизни. Самые первые микроорганизмы, хотя и использовали в качестве источника энергии солнечную радиацию, были лишены метаболического пути, приводящего к образованию молекулярного кислорода. Фотогрофные микроорганизмы, выделяющие 2, возникли более, чем 3,5 млрд. Появление в биосфере больших количеств О должно было быстро привести к развитию аэробных организмов и быстрому истощению запасов первичного восстановленного углерода. Стало возможным развитие дыхательных процессов и механизмов полного окисления органических веществ до ССЬ и Ог. Появление ЦТК привело к ти кратномуувеличению выхода АТФ при утилизации глюкозы, по сравнении с е анаэробной деграцацией в результате одного лишь гликолиза , . Представляется вполне возможным, что с появлением в атмосфере молекулярного кислорода ранее существовавший анаэробный восстановительный цикл трикарбоновых кислот, используемый как механизм восстановительной ассимиляции 2 см. ЦТК механизм окисления ацетилКоА до СО2 и Н2О , . Со времени появления оксигенного фотосинтеза как и в далеком прошлом, так и в наши дни жизнь на Земле в огромной степени зависит от фотосинтеза организмов, выделяющих кислород и фиксирующих углекислоту.