Эмбриологические особенности системы семенной репродукции факультативно апомиктичных злаков

• Автор: Юдакова, Ольга Ивановна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Саратов
• Количество страниц: 245 с. : ил.

1.1. Проблемы терминологии и классификации апомиксиса

1.2. Степень распространения и формы апомиксиса у покрытосеменных растений.

1.2.1. Закономерности распределения апомиктичных видов в системе покрытосеменных растений.

1.2.2. Степень распространения и формы апомиксиса у злаков

1.2.3. Закономерности распространения апомиктичных видов

во флоре

1.3. Происхождение апомиксиса

1.4. Роль апомиксиса в эволюции покрытосеменных растений

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал исследования.

2.2. Физикогеографическая характеристика мест сбора видообразцов злаков

2.3. Методы исследования.
2.3.1. Диагностика способа семенной репродукции растений
2.3.2. Методика приготовления давленых препаратов пыльников
2.3.3. Методика приготовления глицеринжелатиновых препаратов зрелой пыльцы.
2.2.4. Определение качества пыльцы.
2.2.5. Метод приготовления препаратов просветленных семязачатков.
2.2.6. Метод выделения целых зародышевых мешков с помощью ферментативной мацерации и последующей
з
диссекдии семязачатков.
2.2.7. Метод приготовления постоянных препаратов
Глава 3. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ФАКУЛЬТАТИВНО АПОМИКТИЧНЫХ ВИДОВ МЯТЛИКОВ.
3.1. Микроспорогенез и структура мужского гаметофита
3.2. Мегаспорогенсз и мегагаметофитогенез
3.3. Эмбриогенез
3.5. Эндоспермогеиез
Глава 4. ПОПУЛЯЦИОННОЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ АПОМИКСИСА У ДИКОРАСТУЩИХ ЗЛАКОВ.
4.1. Популяции растений с половым способом репродукции
4.2. Популяции растений с апомиктичпым способом репродукции
4.2.1. Качество пыльцы растений апомиктичных популяций злаков.
4.2.2. Особенности развития женской генеративной сферы у растений апомиктичных популяций злаков.
Глава 5. ЦИГОЭМБРИОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА СИСТЕМЫ СЕМЕННОЙ РЕПРОДУКЦИИ АПОМИКТИЧНЫХ ЗЛАКОВ обсуждение результатов.
5.1. Поливариантность эмбриологических процессов при факультативном апомиксисе у злаков
5.2. Гаметофитные аномалии как индикаторы апомиктичного
способа репродукции.
5.3. Место апомиксиса в системе семенной репродукции дикорастущих злаков.
ВЫВОДЫ.
Список цитируемых источников.
Приложение.
ВВЕДЕНИЕ


Особенно много апомиктов в эволюционно молодых и прогрессивных систематических группах Хохлов, , Хохлов, Малышева, . Наибольшее количество апомиктичных видов зарегистрировано в восьми семействах , , ii, i, , , , Хохлов, , i, , . В соответствии с данными . Оба семейства согласно современным представлениям стоят на вершине филогенетического древа покрытосеменных растений. Наблюдается приуроченность разных форм апомиксиса к определенным систематическим группам. Виды одного рода или даже близких родов имеют, как правило, одну и ту же форму апомиксиса. В пределах одного семейства разные роды могут иметь разные формы апомиксиса, но в то же время каждое семейство характеризуется своим спектром, особым набором и количественным соотношением форм апомиксиса Хохлов, . Апоархеспория обычно сочетается с псевдогамией, апоспория и диплоспория с автономным развитием эндосперма. У однодольных преобладает апоархеспория и псевдогамия. Автономный апомиксис в этом классе покрытосеменных растений встречается редко. Он отмечен у i, , , iо, , , , и i, , , i, i, , , , , , i, . У двудольных растений наблюдается большее разнообразие типов апомиксиса. Например, для розоцветных характерны апоархеспория и псевдогамия, для сложноцветных автономные формы апомиксиса на базе апоархеспории и диплоспории , Шишкииская, Юдакова, Тырнов, Кашин, . Апомиксис свойственен, прежде всего, видам, которым присущи сложные сближенные соцветия , i, Роасае или многосемязачатковые завязи , , . Если в семействах, у которых гаметофитогенез осуществляется исключительно по типу , частота апомиксиса составляет лишь ,6, то в семействах, характеризующихся различными вариантами развития тетраспорического зародышевого мешка, она достигает 0. Основываясь на этой закономерности, И. П.Ермаков высказал предположение о том, что практически все типы развития зародышевого мешка за исключением , i и xтипа являются в высокой степени неустойчивыми и, скорее всего, представляют собой промежуточные стадии образования апомиктичных типов зародышевых мешков. Апомикты обычно относятся к перекрестно опыляющимся многолетникам. Кроме того, они часто встречается у раздельнополых видов. Все апомиктичные растения, изученные генетически, оказались высокогетерозиготными. Большинство апомиктов являются межвидовыми гибридами или потомками гибридов. Высокий уровень гибридизации наблюдается в семействах , Роасеае и , и именно эти семейства содержат всех известных апомиктичных родов. В семействах, у которых низок уровень гибридизации, таких как i, i, . Практически все апомикты полиплоиды, тогда как их половые сородичи, как правило, диплоидны , . Примеры апомиктичных диплоидных растений весьма немногочисленны. Это i ii , v . I, , i i i, , ii i, . Vi, i, . Кроме того, есть основания полагать, что эти виды, скорее всего, являются палеополиплоидами i, ,
В большинстве случаев апомикты имеют четный уровень плоидносги, но описаны и нечетные полиплоиды. Иногда уровень плоидности может быть очень высоким, например, х у i i 2п и х у некоторых видов Роа , . В то же время следует отметить, что четкой связи апомиксиса с определенным уровнем плоидности не наблюдается. Например, у Роа i, формы с 2п являются факультативно апомиктичными, а формы с более высоким числом хромосом 2п половыми Кордюм, . Кроме того, апомиктичным видам свойственна внутрипопуляционная и межпогуляционная кариотипическая изменчивость. Варьирование уровня плоидности внутри апомиктичных популяций описано у i i ii, и некоторых представителей рода Роа , v, Жиров, Мирошниченко, Аврасина, . У растений Роа i, собранных с участка м2, числа хромосом варьировали от 2п до 2п6. У Роа ii на участке размером м были обнаружены растения с 2п, , , , , , 5, 8, 1, 2, 3, 9, а внутри ареала этого вида выявлен почти непрерывный анеупоидный ряд от 2п до v, . Популяционная кариотипическая изменчивость зарегистрирована у i , i, , ii ii , , , , i ii , , , , , . Лебедева, Холмс, , i ii . У различных биотипов i числа хромосом варьировали от до , i, , у . Р. i от 7 до Лебедева, Холмс, .