Развитие спородермы у представителей семейства Asteraceae

• Автор: Косенко, Яна Валерьевна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 215 с. : ил.

Оглавление
Введение

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Таксономическая структура семейства

1.2. Строение спородсрмы семенных растений

1.3. Строение спородсрмы представителей семейства

1.4. Морфогенез спородермы семенных растений

1.5. Основные особенности развития спородермы у представителей

семейсгва

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Световая микроскопия

2.2. Сканирующая электронная микроскопия

2.3. Трансмиссионная электронная микроскопия
2.3.1. Методика исследования зрелых пыльцевых зерен
2.3.2. Методика исследования развивающихся пыльцевых зерен
ф Список сокращений, принятых в тексте
Список сокращений к микрографиям
Глава 3. Результаты исследования 3.1. Строение оболочки пыльцевых зерен исследованных представителей
семейства
3.2. Основные стадии развития спородермы у представителей
семейства
Глава 4. Обсуждение результатов
4.1. Строение спородермы зрелых пыльцевых зерен исследованных
Ф видов
4.2. Развитие спородермы представителей семейства
4.2.1. Формирование и развитие примэкзинового матрикса
и примэкзины
4.2.2. Формирование основных элементов оболочки пыльцевого
зерна эктэкзины, эндэкзины и интины
4.2.3. Формирование апертур
4.3. Эволюционный статус ламеллятной эндэкзины
4.4. Формирование признаков разного таксономического уровня
4.5. Возможность периодизации процесса развития спородермы
Заключение
Выводы
Литература


Понятия примэкзиновый матрикс и примэкзина были в основном сформулированы в х годах i, а, , , , , . Структура матрикса, по данным разных авторов, различается. Он может быть сложен фибриллами i, а i, i, ii, Vi, i, V, , , i, , i . i, или состоять из отдельных везикулярных единиц, иногда округлой формы Мейер, Габараева, а,б , v, . Химически гликокаликс представляет собой комплекс гликопротеидов Ченцов, , а также липопротеинов и липополисахаридов. Вещества гликокаликса секретируются аппаратом Гольджи. Некоторые авторы отмечают различные выросты плазмалеммы во время формирования примэкзинового матрикса и позднее на протяжении всего тетрадного периода, связывая это с ее высокой метаболической активностью Габараева, а ii, . После инициации и развития гликокаликса происходит формирование основных элементов примэкзины. Последовательность их заложения может быть разной. Возможны следующие варианты в течение тетрадного периода сначала развиваются столбики, затем покров v, , в тетрадном периоде образуется только покров, а большинство столбиков уже после распада тетрад в тетрадном периоде образуется только покров и дистальные концы столбиков покров, столбики и подстилающий слой формируются в тетрадный период последовательно друг за другом сначала образуется подстилающий слой, затем столбики и покров столбики и покров закладывается одновременно, а подстилающий слой позднее. Следующий этап развития пыльцевого зерна свободноспоровый период. Микроспоры освобождаются из тетрады после быстрого растворения каллозной оболочки, которое происходит с помощью фермента каллазы, продуцируемого тапетальными клетками. После разрушения каллозы в самой микроспоре у многих видов формируется подстилающий слой, а затем начинают откладываться элементы эндэкзины Габараева, 6 v, . После окончательного разрушения каллозной оболочки микроспоры округляются, и эндэкзина быстро утолщается. Апертуры приобретают более четкие контуры, увеличивается также толщина эктэкзины. На этой же стадии происходит первое митотическое деление ядра, и микроспора преобразуется в пыльцевое зерно ПоддубнаяАрнольди, Резникова, , , , которое постепенно увеличивается в объеме, в протопласте вегетативной клетки уменьшается число мелких вакуолей, они объединяются, формируя вакуоли больших размеров. В эктэкзине становятся различимыми внутренние отверстия, примэкзина маскируется полимеризующимся спорополленином. На последних стадиях развития пыльцевого зерна хорошо видны апертуры, заканчивается формирование экт и эндэкзины, формируется самый внутренний слой интина. Гольджи v, , , а i, iv, Габараева, 6, в. М.А. Вишнякова отмечает, что в созревающих пыльцевых зернах i iii . Гольджи. Эти органеллы располагаются по всему объему цитоплазмы, но наиболее активны в районах апертур. У некоторых видов v, процессы формирования эндэкзины и интины могут частично совпадать по времени. Поверхность орбикул иногда может быть очень сходной с поверхностью экзины а i, , . Существует точка зрения, что специфическая форма оболочки орбикул детерминирована гликокаликсом , v, . Функции орбикул до сих пор точно не определены, и разные исследователи трактуют их значение поразному. Возможные функции орбикул это доставка спорополленина обеспечение благодаря гидрофобности свободное отделения пыльцевых зерен от тапетума Н. И. Габараева предполагает, что они не несут никакой специальной функции и являются аккумуляторами избыточно синтезируемого спорополленина. Происхождение проорбикул, составляющих сердцевину будущих тел Убиша, на которую впоследствии откладывается спорополленин, интерпретируют поразному например, им приписывают митохондриальную природу, говорят о формировании их эндоплазматическим ретикулумом, есть и другие версии , .