Особенности формирования ранних и поздних трахеид при образовании древесины лиственницы сибирской

• Автор: Чаплыгина, Ирина Александровна
• Шифр специальности: 03.00.05, 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2007
• Место защиты: Красноярск
• Количество страниц: 174 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение

Глава 1 Морфогенез клеток при формировании древесины

1.1 Строение древесины хвойных.

1.2 Камбий. Образование клеток камбия

1.3 Развитие ксилемных производных камбия

1.4 Влияние внешних факторов на процессы образования, роста и

развития клеток ксилемы

1.5 Формирование структуры клеточной стенки.

1.5.1 Структура клеточной стенки

1.5.2 Состав клеточной стенки

1.5.2.1 Целлюлоза
1.5.2.2 Гемицеллюлозы
1.5.2.3 Пектиновые вещества
1.5.2.4 Лигнин.
1.6 Пластические вещества предшественники компонентов клеточной
стенки.
1.6.1 Углеводы
1.6.2 Уроновые кислоты
1.6.3 Аскорбиновая кислота
1.6.4 Фенольные соединения
1.7 Влияние внешних факторов на субстратное обеспечение
ксилогенеза.
1.8 Контроль морфогенеза
Глава 2 Объекты и методы исследования.
2.1 Объекты исследования
2.2 Биохимические исследования
2.2.1 Общая схема анализа экстрактов
2.2.2 Анализ структурных компонентов клеточной стенки.
2.2.2.1 Определение гемицеллюлоз.
2.3 Тонкослойная хроматография
Глава 3 Пластические вещества при формировании годичного слоя
в стволах лиственницы сибирской.
3.1 Изменение содержания углеводов по стадиям дифференциации трахеид.
3.1.1 Флоэма
3.1.2 Камбий и зона роста растяжением.
3.1.3 Ранняя и поздняя древесина
3.2 Изменение содержания уроновых кислот
3.2.1 Флоэма
3.2.2 Камбиальная зона
3.2.3 Зона роста растяжением .
3.2.4 Ранняя и поздняя древесина.
3.3 Изменение содержания аскорбата и дегидроаскорбата в зависимости
от стадии дифференциации трахеид
3.3.1 Флоэма
3.3.2 Камбиальная зона
3.3.3 Зона роста растяжением.
3.3.4 Ранняя и поздняя древесина.
3.4 Содержание и состав фенольных веществ в зависимости от стадии
дифференциации трахеид и внешних факторов.
3.4.1 Флоэма
3.4.2 Камбий и зона роста растяжением.
3.4.3 Ранняя древесина
3.4.4 Поздняя древесина.
Заключение к главе
Глава 4 Структурные нецеллюлозные полисахариды клеточных
стенок
4.1 Пектиновые вещества.
4.1.1 Флоэма
4.1.2 Камбий и зона роста растяжением.
4.1.3 Ранняя древесина
4.1.4 Поздняя древесина.
4.2 Водорастворимые вещества арабиногалактан.
4.2.1 Флоэма
4.2.2 Ранняя древесина
4.2.3 Поздняя древесина.
4.3 Гемицеллюлозы
4.3.1 Флоэма
4.3.2 Камбий и зона роста растяжением.
4.3.3 Ранняя древесина
4.3.4 Поздняя древесина.
Заключение к главе.
Выводы.
Литература


Схема зон развитая при формировании ксилемы хвойных i . Скорость и распределение псевдопоперечных делений изменяется с возрастом дерева. У молодых деревьев деления происходят часто, в течение всего периода вегетации, у взрослого дерева реже и преимущественно в конце периода вегетации. При этом процент выживания вновь сформированных инициалей старых деревьев снижается, и выжившие инициали и производные камбия приобретают более длинную форму и, в конце концов, достигают максимального характерного для вида размера Крамер, Козловский, . После интенсивного периода роста камбий почти не функционирует. В это время деление клеток либо ослабевает, либо прекращается, в зависимости от климатических условий ИлвессалоПряффли, . Крамер, Козловский, . Начало, продолжительность и окончание функционирования камбия различны у разных видов древесных растений и зависят, в том числе, и от внешних, условий Лобжанидзе, ИлвессалоПряффли, Антонова, Стасова, , . Ксилемные производные камбия проходят последовательно следующие фазы дифференциации растяжение клеток, формирование вторичной оболочки и лигнификацию и утрату протопласта. Полная дифференциация производных камбия обычно проходит в течение нескольких недель и даже месяцев. Время, необходимое для дифференциации, зависит от вида растений, типа клеток, времени вегетационного периода. Развитие трахеид в фазу роста растяжением. После выхода из камбиальной зоны, клетка интенсивно растет и значительно увеличивает свои размеры. Происходит и значительное увеличение размеров клеточной стенки Гэлстон и др. Радиальный размер стенок ранних трахеид увеличивается от 5,65,9 до мкм у сосны обыкновенной и до мкм у лиственницы сибирской, поздних трахеид сосны до мкм, лиственницы до мкм Антонова, . Первичная клеточная стенка растет интуссусцепцией Эзау, . При таком росте происходит ослабление связей между микрофибриллами целлюлозы в отдельных, мозаично расположенных участках. Положение этих участков со временем изменяется, что обеспечивает равномерный рост оболочки. В растущих местах цитоплазма синтезирует новые вещества оболочки, то есть происходит включение новых частиц в уже имеющийся каркас Гэлстон и др. Процесс роста растяжением оболочки регулируется содержанием ауксина, тургорным давлением, синтезом белка и дыханием. Такой рост наблюдается в клетках с нелигнифицированными первичными оболочками Эзау, . Микрофибриллы при таком росте изменяют свою ориентацию от почти горизонтального положения к более вертикальному V, . Слои, откладываемые поверх старых, растягиваются в меньшей степени Эзау, . Внешние размеры трахеид зависят от степени развития первичной клеточной стенки, формирующейся при делении камбиальных инициален. Первичная оболочка лишена различных слоев и характеризуется хаотичной упаковкой микрофибрилл целлюлозы. В фазу роста растяжением длина трахеальных производных камбия увеличивается по сравнению с исходной длинной веретеновидных инициален в среднем на Крамер, Козловский, . Размеры трахеид в тангентальном направлении практически не меняются, тогда как в радиальном увеличиваются в среднем, например, у сосны в 68 раз у ранних и в 2,5 раза у поздних Антонова, Стасова, . Малую изменчивость тангентального размера по сравнению с другими размерами клетки отмечали и ранее Вихров, Вихров, Перелыгин, i . Развитие радиального диаметра как ранних так и поздних трахеид наиболее интенсивно идет в первой трети зоны роста растяжением, уменьшаясь к концу зоны Антонова, Шебеко, . Клетки растягиваются иод действием тургора, увеличивающегося при поступлении воды в вакуоли ксилемных производных камбия. Рост в длину осуществляется в концах клеток или в их апикальной зоне, за счет вставочного роста при удлинении отдельных клеток Крамер, Козловский, . Развитие первичных клеточных стенок в фазе характеризуется продолжительностью и скоростью роста клеток Антонова, . Продолжительность развития трахеид в фазе роста растяжением значительно меняется в течение сезона и составляет для сосны 7 сут.