Молекулярно-филогенетическое исследование происхождения двухромосомных злаков

• Автор: Ким, Елена Сергеевна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 214 с. : ил.

1.1. 2 Основные закономерности в эволюции карматипов злаков.

I т м. 1 Характеристика видов злаков с кариотипом 2п2х4 и их внутриродовые взаимоотношения.

.2.1. 1 i vi v. .

1.3. 1.2.2. ii iii . i. Использование последовательностей ДНК в качестве молекулярнофилогенетических маркеров в изучении растений.

I 1.3.1. 1 Организация генов рибосомньтх РНК. ю 1 г. 1

1.3.2. Согласованная эволюция цистронов рДНК.

1.3.3. Характеристика внутренних транскрибируемых спенсеров.

1.3.4. Вторичная структура транскрибированной прерРНК.

1.3.4.1. Вторичная структура I2.

1.3.4.2. Вторичная структура I 1.

1.3.4.3. Вторичная структура 5.8 рРНК и сайты с взаимодействия с рРНК.

Заключение.
Глава 2. Материалы и методы.
2.1. 4 . Сбор и определение материала.
2.2. 1 Получение последовательности 5 рДНКI 5.8 I2 р ДНК3
2.2.1. 1 Выделение геномной тотальной Ц1К.
1 2.2.2. Амплификация участка гена прерРНК. Г
2.2.3. Выделение полученного амплйфицированного участка из агарозного геля.
1 2.2.4. Проверка качества и количества ДНК.
2.2.5. Установление нуклеотидной последовательности секвенирование.
2.3. . . . Методы первичной обработки полученных последовательгостей, списки исследованных видов.
2.4. 1 , Метод сравнительного анализа последовательностей и построение филогенетических деревьев.
2.5. . . Метод сравнительного анализа вторичных структур РГКкопий генов I 1, I2 и 5.8 рРНК.
Глава 3. Результаты и обсуждение
3.1 1 Общая характеристика 1 и I2 видов v и Роеае.
3.2. Общая характеристика гена 5.8 рРНК у видов v и Роеае.
3.3. 1 . , . Внутривидовая и межвидовая изменчивость последовательностей района I .8 I2 у видов v и Роеае.
3.3.1. 3.3.2. 1 Сравнительное исследование внутренних транскрибируемых спсйсеров I 1 и ядерных генов I двухромосомных злаков.
Внутривидовая изменчивость последовательностей I 1 5.8 2 i ii.
3.3.3. Внутривидовая изменчивость последовательностей I 1 5.8 2 i i.
3.3.4. Внутривидовая изменчивость последовательностей I 1 5.8 I2 i сар i.
3.3.5. Внутривидовая изменчивость последовательностей I 1 5.8 I2 i i.
3.3.6. Внутривидовая изменчивость последовательностей I 1 5.8 I2 i i.
3.3.7. Внутривидовая изменчивость последовательностей I. 2 x i.
3.3.8. Внутривидовая изменчивость последовательностей I.8 I2 i . 6
3.3.9. Выводы оценки внутривидовой изменчивости последовательностей I.
3.4. Анализ вторичных структур транскрибированных участков гена 5.8 рРНК и спсйсеров I 1 и I2.
3.4.1. Вторичная структура транскрибируемых последовательностей I I.
. 3.4.2. Вторичная структура транскрибируемых последовательностей I2.
1 3.4.3. Вторичная структура 5.8 рРНК.
3.5. . Количество информативных для парсимонии сайтов.
3.6. Молекулярнофилогенетические взаимоотношения двухромосомных злаков и родственных им видов. Об отношениях внутри рода ii по данным последовательностей I 1.
3.7.
3.8. Молекулярнофилогенетические взаимоотношения представителей три6 v и Роеае и положение среди них злаков с редуцированным ОЧХ.
Выводы.
Список литературы


Субмикроскопические не регистрируемые при микроскопическом анализе изменения хромосом, такие как транспозиции мобильных элементов, ошибки репликации, неравная рекомбинация, вставки иили делеции во время репарации двунитевых разрывов через рекомбинацию, также могут вносить вклад в эволюцию хромосом нарушая синапспс и рекомбинацию. Изза пониженной фертильности гетерозиготных носителей иили пониженного потока генов, вызванных подавленной рекомбинацией, хромосомы с перестройками вносят вклад в репродуктивную изоляцию и процессы видообразования БлеБеЬе, . Эффекты изменений кариотипа, в каждом конкретном случае, могут быть разнонаправлены и. ОЧХ, х. ОЧХ количественная характеристика кариотипа, равная наименьшему гаплоидному числу хромосом в полиплоидных рядах, что рассматривается как гиплоидное число хромосом у гипотетического диплоидного предка Цвелв, . В семействе злаков величина хромосом и их основные числа являются признаками не только постоянными в пределах большинства родов, но и характерными для целых триб Авдулов, . В этой связи с точки зрения эволюционной цитогенетики особый интерес вызывают случаи хромосомных революций, когда число хромосом в кариотипе и их размеры существенно изменяются за исторически короткое время даже у близких, сохранивших морфологическое сходство видов , , , . Изменения числа хромосом в кариотипе в следсгвие изменения основного числа хромосом или полиплоидии являются одним из механизмов генетической изоляции видов и оказывают заметное влияние на физиологию генетических процессов. Разные изменения кариотипа приводят и к различного рода последствиям. Так, изменение числа хромосом в кариотипе в результате полиплоидии часто сопровождается изменением уровня специализации вида Цвелсв, , , влияет на скорость развития vi М. Соколовская, Стрелкова, , , , изменение числа х ведет к существенным измененением частоты рекомбинации, нарушению синапсиса гомологов в мейозе Горлов и др. Vi, i, . Изменение числа хромосом в геноме в результате полиплоидизации или аиеуплоидизации влечт за собой изменение дозы гена и связанные с этим процессы подавления активности так называемого сайленсннга , v, и быстрых мутационных изменений в мультиплицированных участках генома . Стегний, . Кратные увеличения числа хромосом есть результат полиплоидизации авто и аллоплоидизации. Возможные механизмы увеличения числа хромосом в кариотнпе на величину, не кратную основному числу хромосом нерасхождение гомологов, приобретение центромерной активности ацентрическим фрагментом хромосомы. Кроме того, уменьшение числа хромосом в кариотипе может происходить в результате гибридизации с низкохромосомным видом, пнтрогрессии, утраты одного из геномов у исходно полиплоидного вида, утраты одной пары хромосом или нескольких хромосом одного из геномов полиплоидами Цвелв, , однако ничего определенного о механизмах такой утраты хромосом до сих пор сказать нельзя см. Ещ один возможный механизм изменения числа хромосом в геноме у полиплоидных и диплоидных злаков межхромосомныс робертсоновские и тандемные транслокации дислокационная гипотеза М. С. Навашина vi М. То, что этот механизм работал в ходе дивергенции видов Роасеае, в общем, подтверждается результатами сравнительного картирования геномов злаков , v, а, . Однако, эти же данные говорят, что межхромосомныс перестройки в филогенетической истории злаков редкость. Генетическое картирование пшеницы, кукурузы, риса и других видов злаков показало значительную консервативность набора генов и порядка расположения генов в течение более чем млн ле радиации сем. Роасеае. Межхромосомные перестройки при этом немногочисленны. Линейная организация генов девяти различных геномов диплоидных овсов, пшеницы, ячменя, двух геномов кукурузы, геномов двух видов сорго и . Рисунок . Консенсусная генетическая карта злаков из v, , . Геномы злаков здесь обобщнные данные по диплоидным видам овса v i и . Стрелки обозначают инверсии и транспозиции. Треугольники обозначают теломеры, квадраты центромеры, где их положение известно. Заштрихованные области указывают на малоизученные районы. В сравнительном анализе геномов злаков, в частности, выявлено сохранение синтении генов в течение десятков миллионов лет после расхождения филогенетических ветвей предков современных злаков , . Если хромосомная перестройка произошла она продолжает сохраняться.