Гистометрический анализ закономерностей сезонного формирования древесины хвойных

• Автор: Свидерская, Ирина Викторовна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Красноярск
• Количество страниц: 171 с. : ил.

1.1 СЕНЫЙ РОСТ И РАЗВИТИЕ МНОГОЛЕТНЕГО ДРЕВЕСНОГО РАСТЕНИЯ.

1.2 Основные закономерности строения и функционирования веретеновидного камбия

1.3 ГОДИЧНОЕ кольцо хвойных как интегральная характеристика сезонного роста дерева

1.4 Активность камбия в течение СЕЗОНА

1.5 Радиальный рост клеток

1.6 Структура годичного кольца как отражение особенностей сезонного госта.

1.6.2 Метод трахеидограмм.

1.6.3 Изменчивость толщины клеточных стенок.

1.6.4 Ранняя и поздняя древесина

1.6.5 Ложные и множественные кольца.

1.7 Цели и задачи работы

Нель работы анализ связей между кинетическими параметрами роста годичного кольца и анатомическими характеристиками трахеид и использование этих связей для реконструкция хода сезонного роста по структуре годичных колец
ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.
2.1 Объекты исследования
2.2 Природные условия.
2.2.1 Климатические условия.
2.2.2 Лесорастительные условия
2.2.3 Метеорологические условия.
2.3 СБОР ОБРАЗЦОВ.
2.4 Приготовление препаратов для микроскопии
2.5 Микроскопическое изучение поперечных срезов растущего годичного кольца и выделение зон дифференциации
2.6 измерения размеров клеток и толщины клеточных СТЕНОК
2.7 Статистическая обработка результатов
2.7.1 Полиномиальная аппроксимация временных рядов
2.8 Метод трлхиедограмм.
ГЛАВА 3 КИНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОДУКЦИИ КЛЕТОК В ТЕЧЕНИЕ СЕЗОННОГО РОСТА ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
3.1 Изучение сезонного роста годичных колец.
3.2 Кинетика продукции клеток в течение сезона роста
3.3 Кинетика численности камбиальных клеток.
3.4 Сезонная кинетика пролиферативной активности камбия.
3.5 Кинетика продукции клеток и радиальные размеры трахеид
3.5.1 Анализ связи удельной скорости продукции с конечным размером клеток.
3.5.2 Изменчивость радиальных размеров и толщины клеточных стенок.
3.6 Механизмы регуляции продукции клеток ксилемы и структура годичных колец.
3.6.1 Изменения продукции в течение сезона
3.6.2 Регуляция продукции у деревьев различной энергии роста
3.7 Обсуждение и выводы.
ГЛАВА 4 КИНЕТИКА РАДИАЛЬНОГО РОСТА КЛЕТОК
4.1 Кинетика радиального растяжения камбиальных производных
4.2 Кинетика численности клеток в зоне растяжения
4.3 Структура зоны растяжения
4.4 Обсуждение и выводы
ГЛАВА 5 ГИСТОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
5.1 Распределение клеток но радиальным размерам и толщине клеточной стенки в годичных кольцах
РАЗЛИЧНОЙ ШИРИНЫ
5.2 Изменчивость радиального размера трахпид и толщины клеточной стенки внутри годичных колец.
5.3 Размерноморфологические группы клеток в годичных кольцах.
5.4 АНАЛИЗ СВЯЗИ МЕЖДУ РАДИАЛЬНЫМИ РАЗМЕРАМИ ТРАХЕИД И ТОЛЩИНОЙ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ.
5.5 Изменчивость плотности древесины в связи изменчивостью толщины клеточной стенки и
РАДИАЛЬНОГО РАЗМЕРА ТРАХЕИД.
5.6 Изменчивость площади поперечного сечения клеточной стенки в зависимости от радиального размера и толщины клеточной СТЕНКИ
5.7 Связь ГИСТОМЕТРИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ СТРУКТУРЫ С ШИРИНОЙ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
5.8 Обсуждение и выводы.
ГЛАВА 6 РЕКОНСТРУКЦИЯ СЕЗОННОГО РОСТА ГОДИЧНОГО КОЛЬЦА НО РАДИАЛЬНЫМ РАЗМЕРАМ КЛЕТОК
6.1 Основные положения модели реконструкции.
6.2 Реконструкция кинетики продукции клеток в ходе сезона.
6.3 Реконструкция радиального роста клеток и ширины годичного кольца
6.4 Сравнение расчетных и экспериментальных результатов.
6.5 Обсуждение и выводы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ ммм1имимм1нмммн1а1имммн1м1минмммимим1мии1имжи1и1мммам
ЛИТЕРАТУР
ВВЕДЕНИЕ


Однако, при обсуждении фактов за и против надо помнить, что никакие прямые наблюдения, позволяющие точно подсчитать количество делений, которым подвергалась клетка, невозможны. Все доводы являются косвенными. Доводы, подтверждающие жесткое постоянство числа делений материнских клеток, основаны на трудно и не всегда выявляемых различиях в толщине стенок в камбии. Наиболее убедительным аргументом против являются наблюдения Бэннана. Если антиклинальному делению подвергается не инициальная, а материнская клетка, то на поперечном срезе наблюдается временное раздвоенние ряда клеток. Было отмечено, что число клеток в таких рядах не ограничивается 4мя. Эти временные ряды в среднем длиннее в более широких кольцах. Ваппап, , . Это показывает, что число делений, которым подвергается материнская клетка, а также число ее потомков изменяется в течение сезона и увеличивается с возрастанием энергии роста дерева. Строгая ограниченность пролиферативного потенциала материнских клеток двумя делениями означает, что единственным способом увеличения камбиальной продукции при одинаковой продолжительности сезона является изменение продолжительности клеточного цикла камбиальных клеток. В этом случае должно происходить соответствующее увеличение процента клеток с митозами, т. Ваппап, i, , . И последнее, при строгой ограниченности пролиферативного потенциала материнских клеток в соответствии со схемой делений, предлагаемой А. Махмудом , , нельзя объяснить отмечаемые различия в численности камбиальных клеток между деревьями разной энергии роста. Мало изучен вопрос о продолжительности клеточного цикла камбиальных клеток. Эго связано с тем, что прямые наблюдения за делениями камбиальных клеток невозможны, а о скорости размножения камбиальных клеток приходиться судить по скорости увеличения числа камбиальных производных. В этом случае результаты оценки темпов делений камбиальных клеток зависят оттого, 1 какой схемы делений камбиальных клеток придерживается автор, и 2 каким образом выделяются камбиальные клетки. Этим объясняется большая разница в оценках величины клеточного цикла камбиальных клеток, приводимых разными авторами. По оценкам Вильсона i, средняя продолжительность клеточного цикла камбиальных клеток составляет дней камбиальных клеток, по оценкам Скин эта величина меняется от до суток в зависимости от энергии роста , . В состоянии покоя у хвойного дерева вся зона роста представлена тонким слоем камбиальных клеток с минимальным размерами около 5 мкм. Весной сначала увеличивается численность камбиальных клеток, затем появляются растягивающиеся клетки, еще через некоторое время появляется зона отложения вторичной клеточной стенки. Какоето время в растущем кольце присутствуют все перечисленные зоны, затем первой исчезает зона растяжения, затем зона лизиса протоплазмы. Особенности строения и функционирования камбия обуславливают широкие возможности для регулирования скорости камбиальной продукции. Механизмы регуляции могут включать изменения скорости размножения камбиальных клеток иили числа делений у материнских клеток до перехода их к росту растяжением. Результатом сезонной активности камбия является увеличение толщины ствола и ветвей дерева годичный прирост. Годичный прирост включает в себя годичные кольца ксилемы и флоэмы. Кольца флоэмы затем разрушаются, превращаясь во внешнюю кору, а ксилемиые кольца, т. Ксилема является тканыо, выполняющей опорную и проводящую функции. Зрелая ксилема в основном состоит из трахеид мертвых, пустых внутри клеток, аксиальный размер которых в сотни раз превышает их тангентальный и радиальный размеры Эсау, . Особенность компоновки аксиально проводящих клеток в ксилеме хвойных заключается в том, что они плотно прилег ают друг к друлу Рис. На поперечном срезе хорошо видно, что клетки образуют линейноупорядоченную структуру. Радиальные и тангентальиые размеры клеток в среднем составляют мкм. Диапазон изменчивости радиальных размеров клеток у большинства хвойных составляет 8 микрон Гистометрический анализ. Паренхимные элементы составляют очень небольшую долю в структуре древесины и в целом не нарушают линейной упорядоченности в расположении большинства клеток Чавчавадзе, .