Гаметофитный апомиксис: анализ причин и последствий реализации у цветковых : На примере популяций некоторых видов Asteraceae

• Автор: Кашин, Александр Степанович
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Саратов
• Количество страниц: 390 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ

1. ПРИЧИНЫ И СЛЕДСТВИЯ ГАМСТОФИТИОГО АПОМИКСИСА У

ЦВЕТКОВЫХ

1.1. Апомиксис и амфимиксис сходство и различие.

1.2. Причины гамстофитиого аиомиксиса

1.2.1. Гснстика гамстофитиого аиомиксиса.

1.2.2. Трудности на пути признания простой генетической

детерминации гамстофитиого аиомиксиса

1.2.3. Полиплоидия, гибридогенез и гаметофитный апомиксис

1.3. Последствия реализации гамстофитиого аиомиксиса у цветковых.

1.3.1. Гаметофитный апомиксис, полиплоидия, гибридогенез и проблема таксономии.

1.3.2. Полиморфизм и гетерозиготноеп, при гаметофитном апомиксисе
1.3.3. Эволюционная роль гамстофитиого аиомиксиса у цветковых
1.3.4. Сальтационное формообразование и способы семенного воспроизведения у покрытосеменных
1.3.5. Синтсзогенстичсскос формообразование при агамоспермии и
половом воспроизводстве.
1.3.6. Проблема видообразования у цветковых основные термины
и понятия, используемые в работе.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.
2.1. Изучение структуры популяций агамоспсрмных видов
2.1.1. Изучение параметров системы семенного размножения в популяциях.
2.1.2.Цитотаксоиомичсские и биосистематичсскис методы изучения структуры популяций
2.1.3. Цитоэмбриологическое исследование микроспорогенеза у растений
из популяций Р. а1стагит
2.1.4. Изучение аллозимной изменчивости в апомиктичиых и половых популяциях методом гельэлектрофореза.
2.2. Метод отдалнной гибридизации
2.3. Методы культуры i vi.
2.3.1. Спасение гибридных зародышей .
2.3.2. Культивирование i vi неоплодотворнных завязей проса посевного.
2.3.3. Культивирование i vi неоплодотворнных завязей половых и апомиктичных форм
2.4. Метод индукции партеногенеза i viv.
3. ЧАСТОТА АПОМИКСИСА В ПОПУЛЯЦИЯХ НЕКОТОРЫХ
ВИДОВ X., , I И I.
3.1. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов x,
ii, i
3.2. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов i.
3.3. Характер нарушений в мужской генеративной сфере в популяциях агамного комплекса i
4. ОСОБЕННОСТИ СИНТЕЗОГЕНЕЗА ПРИ ГАМЕТОФИТНОМ АПОМИКСИСЕ НА ПРИМЕРЕ ФРАГМЕНТА АГАМНОГО КОМПЛЕКСА I
4.1. Виды, формирующие фрагмент агамного комплекса i
4.2. Естественная межвидовая гибридизация
4.3 Возможности гибридогенеза у половых форм.
4.4. Изменение уровня плондности в популяциях и в потомстве
отдельных особей.
4.5. Другие примеры интенсивности синтезогенетического формообразования в агамных комплексах
4.6. Переходы по уровням плондности и гибридогспез как непременные атрибуты гаметофитного апомиксиса
5. ДИНАМИКА КАРИОТИГТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ОБИТАНИЯ ПОЛОВЫХ И АПОМИКТИЧЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
АГАМНЫХ КОМПЛЕКСОВ .
5.1. Динамика кариотипичсской изменчивости в популяциях апомиктичных и половых видов агамных комплексов .
5.2. Динамика семенной продуктивности в апомиктичных и половых популяциях некоторых видов
6. ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В АПОМИКТИЧНЫХ И ПОЛОВЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ АГАМНЫХ
КОМПЛЕКСОВ .
6.1. Идентификация локусов изофермситов
6.2. Частота встречаемости и число спектров энзимов в популяциях x и i
6.3.Полиморфизм, гетерозиготноегь и виутрииопуляционное разнообразие в исследованных популяциях
6.4. Обсуждение
7. РОЛЬ ФАКТОРОВ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ В РЕАЛИЗАЦИИ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА.
7.1. Эпигенетические аспекты реализации апомейоза у покрытосеменных
7.2. Экспериментальная индукция дипло и апоспории.
7.3. Экспериментальная индукция нартспогспеза
7.3.1. Индукция партеногенеза i viv
7.3.2. Активация мегагамет и регуляция эмбриогенеза в культуре
i vi неонлодотворнпых завязей проса посевного.
7.3.3. Развитие мсгагамег агамоспермиых и половых видов ii и x в культуре i vi неонлодотворнпых завязей
8. ВОЗМОЖНЫЕ ЭВОЛЮЦИОИЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ РЕАЛИЗАЦИИ
ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
8.1. Гамстофитный апомиксис нестабильная система семенного
размножения.
8.2. Анализ структуры некоторых агамных комплексов.
8.3. Возможная роль гаметофитного аиомиксиса в восстановлении
сбалансированности генома.
8.3.1. Кроссинговер как механизм восстановления электростатически равновесного состояния молекул ДНК.
8.3.2. Причины непроявления гаметофитного аиомиксиса
на диплоидном уровне
8.3.3. Гаметофитный апомиксис как возможный механизм выхода
за границы разрешнной мейозом изменчивости.
8.3.4. Гаметофитный апомиксис как система размножения, имеющая тенденцию к достижению устойчивого состояния через восстановление сбалансированности генома.
8.4. Трансформация агамоспсрмного вида в биологический вид
8.5. Возможная роль агамоспсрмии и полового размножения в хромосомном видообразовании
8.6. Видообразоватсльный потенциал агамоспсрмии у цветковых.
8.6.1. Некоторые эволюционные парадоксы.
8.6.2. Характер и механизмы изменчивости при агамоспсрмии.
8.7. Циклические преобразования в системах семенного размножения
покрытосеменных гипотеза.
8.8. Стадии развития и пути эволюции агамных комплексов у цветковых
9. ВИД И НГО СТРУК ТУРА ПРИ ГЛМЕТОФИТИОМ ЛПОМИКСИСЕ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.
ЛИТЕРАТУРА


При этом пять из десяти агамовидов характеризовались и виуривидовой изменчивостью. Более того, даже в потомстве отдельных растений изменчивость по эстсразе в среднем была выше . Иная картина аллозимной изменчивости была обнаружена у считающегося облигатно апомиктичным пентаплоидного вида Т. Было изучено 9 растений популяций этого вида по локусам ферментов. Гетерозиготными оказались локусов. Этот единственный мутант отличался от остальных растений по одному аллелю одного локуса , i, . Авторы вслед за другими исследователями , i, цитир. Т. Яхара с соавт. Так же, как и в более ранних работах , , , i, , и др. Ш. Актер с соавторами . Хонсю Япония, большая часть популяций ,4 состояла из триплоидов 2п . Около ,6 содержали тегроплоиды 2п , а пять растений были пептаплоидами 2п . Электрофоретический анализ по локусу, контролирующему димерную форму 6фосфоглюконатдегидрогеназы, растений совокупности всех популяций выявил фенотипов 4 аллелей. Герерознготными были . При этом по каждой популяции в среднем электрофоретически исследовано 7, а кариологически 3 растения. Все из исследованных клонов различались по 3 из 8 изученных локусов 6фосфоглюконатдсгидрогепазс, глютаматоксалоацетаттрансферазе и малатдегидрогеназе, а значительный уровень клональной изменчивости был обнаружен внутри и между полиплоидными популяциями. Сделан вывод о том, что естественные популяции Т. Исследования i с соавт. При изучении генетической изменчивости , аллозимы шести агамоспсрмных видов ii секции i значительная изменчивость выявлена в популяциях . У. ii и . Интересно, что в апомиктичных популяциях i ii, относительно недавно с конца XIX в колонизировавших новые территории Новая Зеландия, также был обнаружен высокий уровень генетического разнообразия, правда, при использовании в качестве маркров Iпраймсров. Среди 0 исследованных растений пяти популяций обнаружено фенотипов, из которых встречались более чем у одного растения, а остальные были представлены одним растением, причм в одной из пяти популяций процент редких фенотипов был особенно высок вчетверо выше, чем в любой из остальных популяций . Авторы приходят к заключению о том, что апомиктичные полиплоидные популяции способны быстро приобретать полиморфизм, утерянный в момент колонизации новых территорий. Возможными причинами этого авторы называют 1 факультативность апомиксиса, т. Позднее авторы сообщили о множестве морфолог ических вариаций или разновидностей в этих популяциях и указали на то, что метод анализа с использованием Iпраймсров не улавливает различий между этими многочисленными морфотипами растений , , , т. Подобная картина морфологической изменчивости неоднократно показывалась на различных апомиктичных объектах, например в популяциях x. Так И. V Ног , исследовав особей, обнаружил агамовид, а Н. Дании обнаружил более 0 агамовидов. В популяциях триплоидного аномикшчного ii ii iпассае при использовании Iнраймсров также обнаружена высокая гстерозиготность более 0. В го же время при исследовании изменчивости но локусам ферментных систем аконитазс, шикиматдспщрогспазе, фосфоглюкомутазе, изоцитратдегидрогеназе, 6фосфоглюконатдегидрогсиазс, малатдегидрогеназе, малик энзима, диафоразс, лейнинаминопептидазе и эстсразс в популяциях тетраплоидного агамоспермного вида viii выявлен низкий уровень изменчивости. Семь локусов оказались мономорфными во всех популяциях. Среднее число аллелей на локус равнялось 1. В популяциях обнаружено всего генотипов, распространение из которых были ограничено отдельными популяциями, лишь отдельными растениями, а популяций вообще были униклональны. При этом по каждой популяции в среднем исследовалось около растений. Но в этом исследовании обнаружен интересный факт. А именно, показано, что симпатричпыс с половым диплоидным видом . Так в 6 аллопатричпых популяциях было обнаружено генотипов, из которых были уникальны для отдельных популяций, в то время как в симнатричных с половым видом популяциях обнаружено только генотипов, лишь 9 из которых были уникальны для отдельных популяций , .