Белки ядер и хроматина клеток в возрастном развитии животных

• Автор: Клименко, Анатолий Иванович
• Шифр специальности: 03.00.04
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1982
• Место защиты: Харьков
• Количество страниц: 392 c. : ил

Бесспорно одно, что в нуклеомерной солеюидной организации хроматинового комплекса важная роль принадлежит белкам этого комплекса, особенно гистонам Н1. Именно благодаря IX взаимодействию с ДНК, последняя приобретает более высокий, по равнению с нуклеосомным, уровень компактизации в ядре. Дальнейшая компактизация ДНК обеспечивается образованием цеги петель доменов ДНПфибрилл хроматина, прикрепленных своими сонцами к белковому остову хромосом Ш уровень структуризации. Гредполагается, что каждая из прикрепленных к оси хромосом петель одержит как свободные от нуклеосом участки ДНК, так и нуклеосомше участки, которые значительно длиннее от первых . Как следует из исследований 4 и на этом уровне структуриации хроматина лизинбогатые гистоны Н1 играют важную роль в стабигизации петель шпилек ДНК. Г.П. Георгиев и В. В. Бакаев ,4 не исключают, что кажая из образованных в результате структурных перестроек хроматина зетель доменов представляет из себя один структурнофункциональ
ный генетический элемент, иными словами, является независимой структурной единицей, которая и определяет функциональную активность генетического аппарата клетки. Разворачивание или, наобо рот, конденсация этой генетической единицы и определяет, в конечном итоге, соответствие активности или, наоборот, отсутствие таковой для клеточного генома. Значительный интерес представляет выяснение структурной организации и состава хроматина при активировании или, наоборот, угнетении его функциональной активности. Установлено, что фракция активного хроматина составляет около 8 от суммарного хроматина . Хотя в этой области и имеется значительное число экспериментальных данных, однако их анализ не позволяет прийти к единому выводу. А частицы. Активный хроматин ядрышка содержит
гранулы диаметром А, представляющие из себя белковые комплексы, содержащие РНКполимеразу. Неядрышковый активный хроматин имеет аналогичную структуру, участки синтеза РНК и примы кающие к ним зоны также не содержали нуклеосом. Вместе с тем, в ряде работ показано, что активный хроматин имеет типичную нуклеосомнута структуру 4 . Некоторые исследователи 9 , наряду с одинаковой организацией активного и неактивного хроматина бусы на нитке нашли и ряд существенных различий. Так, если нуклеосомы неактивного хроматина имеют II У и состоят, как отмечают эти авторы, почти исключительно из ДНК и гистона, то субъединицы активного хроматина седеминтируют в ви
двух компонентов с 5 и 5 и являются более гетерогенными ю белковому составу содержат помимо гистоное, большие количества негистоновых белков, а также РНК. Значительные различия в 5елковом составе активного и репрессированного хроматина были обнулены также Боннером и сотр. Г . По их данным, активный хроматин содержит значительно меньше гистонов и в два раза больле негистоновых белков, тем неактивный. Данные Рейса и сотр. В этом исследовании отмечается также, что в активном хроматине содержатся фракции высокомолекулярных негистоновых белков, которые отсутствуют в неактивном хроматине. По данным Л. В. Туроверовой и В. И. Воробьева активная фракция хроматина морского ежа, как и неактивная, содержит все 5 классов гистоновых белков, но в ней больше Н1Б и она несколько обеднена гистонами. Вместе с тем, нуклеосомную структуру имеют обе фракции хроматина. Лебер и Немлебен 8 на основании изучения структурной организации рибосомных генов клеток покрытосеменных растений приходят к выводу о нуклеосомной организации активного и неактивного хроматина растений. Более подробно белковый состав различных по транскрипцион ной активности фракций хроматина обсуждается нами в гл. Естественно, что для передвижения РНКполимеразы меньше препятствий будет встречаться в хроматине, где ДНК будет иметь менее плотную упаковку. Поэтому изменение активности этого комплекса в ту или иную сторону детерминируется и соответствующими конформационными изменениями. Действительно, как показано различными методами анализа, транскритгционно активные участки хроматина имеют измененную конформацию, отличающуюся от неактивных участков .