Синапоморфные признаки в РНК малой субъединицы рибосом беспозвоночных

• Автор: Алёшин, Владимир Вениаминович
• Шифр специальности: 03.00.03
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 350 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ

1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ.

1.1. Основные положения, выносимые на защиту .

1.2. Основные публикации но теме диссертации

1.3. Научная новизна и значение материалов и основных положении диссертации .

1.4. Структура диссертации.

1.5. Список сокращений

2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫХ ПРИЗНАКОВ В ФИЛОГЕНЕТИКЕ

2.1. Необходимость независимых методов филогенетики.

2.2. Элементы сконструированного дерева.

2.2. Разнообразие методов молекулярной филогенетики.

2.3.1. Дистанционные матричные методы.
2.3.2. Метод максимальной экономии
2.3.3. Метод минимальной эволюции.
2.3.4. Методы максимального правдоподобия.
2.3.5. Другие методы построения дерева
2.3.6. Учет степени вариабельности сайтов.
2.3.7. Практика сравнения методов построения дерева.
2.4. Оценка достоверности филогенетических гипотез
2.5. Трудности молекулярной филогенетики
2.5.1. Выравнивание.
2.5.2. Недостаток филогенетически информативных признаков.
2.5.3. Проблема притяжения длинных ветвей.
2.5.3.1. Обнаружение длинных ветвей и регистрация эффекта их притяжения
2.5.3.2. Причины появления длинных ветвей
2.5.3.3. Подходы к разрешению проблемы притяжения длинных ветвей
2.6. Перспективы молекулярных методов филогенетики
3. ЭЛЕМЕНТЫ МАКРОМОЛЕКУЛ КАК ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ. .
3.1. Признаки крупных таксонов не подчиняются простым правилам
нейтральной эволюции
3.2. Кладистический анализ молекулярных синапоморфий как способ
размещения длинных ветвей на филогенетическом дереве.
3.3. Признаки с переменной скоростью эволюции
3.4. Градуальность возникновения дискретных состояний.
3.5. Закон Долло для макромолекул.
3.6. Природа и филогенетическое значение признаков с переменной скоростью
эволюции.
3.7. Вариабельные области рРНК как хранилище маркерных признаков
3.8. Аксиоматика кладистического анализа
4. ОБЩАЯ ЧАСТЬ
4.1. Спираль 3
4.2. Спирали 6, 7, 8
4.3. Вариабельная область У2
4.3.1. Трансверсии в области шпилька Е1 ВПаШпа.
4.3.2. Иисерции во внутренней петле шпильки Е1. Модификации шпильки
Е1 у ОеШегоБота АшЬиасгага
4.4. Вариабельная область УЗ.
4.4.1. Область УЗ микросноридий.
4.4.2. Область УЗ НеегооЬоБеа.
4.4.3. Преобразование спирали у Ваега.
4.4.4. Особенности области УЗ Меэо.оа и Мухогоа.
4.5. Гипсрвариабельпая область У4.
4.6. Спирали и примеры гомоплазий.
4.7. Спираль .
4.8. Петли шпилек и .
4.9. Спирали , ,. Гйпервариабельная область У7
4 Спираль . Гипсрвариабельпая область У9
5. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
5.1. Общая характеристика внешней группы Мсагоа
5.1.1. Концепция Агсйсгоа.
5.1.2. Укоренение дерева эвкариотов и форма крист ближайшего общего предка.
5.1.3. А1усоЫа.
5.1.4. СЬгогга и СЬготасо1а1а
5.1.5. Ближайшие родственники МеГагоа
5.2. Монофилия Меагоа.
5.3. Монофилия ВаЮга
5.4. Низшие Мсагоа и сестринская группа Васга.
5.5. Положение на филогенетическом дереве Расогоа, МеБогоа, Мухогоа
5.6. Основные группы Васга.
5.7. Начальная радиация Ваега
5.8. ЬорЫМгосИогоа легкость выделения, трудности подразделения и интерпретации
5.9. Концепция ЕссуБогоа против АгНсиЫа
5 Эволюция Апгороса.
51. Оценка гипотезы монофилии МапсНЬиЫа
52. Клады насекомых, распознаваемые но вторичной структуре У7.
5 Филогения круглых червей Ксшаоса.
51. Низшие СИготасога
52. Высшие СИготасога
53. Поляризация признаков Оогуата.
6. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Список синапоморфиых признаков таксонов высокого ранга.
ВЫВОДЫ.
Благодарности
СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ


Некоторые из них не связаны с построением матрицы парных расстояний по описанной выше методике, а, например, рассматривают выравненные последовательности как векторы в пятимерном пространстве по числу нуклеотидов плюс пробел . Последним методом сравнением наборов олигонуклеотид РНК без прямого определения первичной структуры макромолекул было показано существование обособленной группы прокариотов архебактерий . , x, . Методы второй группы более тесно связаны с кладистической методологией и предназначены подобрать такую топологию дерева, чтобы все биоразнообразие сравниваемых макромолекул объяснить минимальным числом эволюционных событий то есть найти максимально экономное xi i, МР дерево i, . Минимизировать эволюционные события удается, если конкретные черты сходства в различных последовательностях приписывать одному событию, произошедшему у их ближайшего общего предка, то есть синапоморфии по В. Хсиннгу . Термин го. Например, независимую транзишпо Л в двух линиях удобнее назвать гомоилазией, нежели конвергенцией, поскольку последняя предполагает увеличение сходства в эволюции хотя бы не для последовательности в целом, а для участка или сайта. Результатом такой процедуры является бескорневое дерево. Многие программы допускают возможность поляризовать каждый признак вручную, но на практике это делается редко. Отчасти восполнить эгог недостаток возможно выбором составной и обязательно полифилстичсской внешней группы, что автоматически приведет к правильной реконструкции предкового состояния рассматриваемой группы для большинства позиций выравнивания. Как и при классическом хснниговском анализе, при построении дерева методом МР используют не все признаки, но в этом случае отбор проходит по простому формальному критерию способности признака повлиять на выбор топологии. Такие признаки называют информативными. Инвариантные, также как уникальные признаки отдельных ОТЕ, отбрасываются как неинформативные. Поиск минимального дерева проводится путем последовательной проверки различных топологий. Как было математически доказано, не существует иного алгоритма поиска максимально экономного дерева, как перебор всех возможных топологий. При скольконибудь значительном наборе видов полный перебор топологий дерева невозможен изза вычислительной сложности, поэтому на практике используют какойлибо эвристический алгоритм селекции деревьев. Он включает глобальные перестройки дерева н локальные перестройки перспективных, то есть относительно минимальных деревьев для их оптимизации. Такая процедура обеспечивает нахождение локального минимума но, конечно, не гарантирует нахождение глобального минимума. При недостатке сииапоморфных признаков для некоторых клад возможны альтернативные варианты объединения па дереве, и такие деревья будут одинаково экономны. В неблагоприятных случаях это могут быть десятки или сотни деревьев одинаковой длины. Для просмотра такого количества деревьев требуется создание строгого консенсуса, в который включены только те группировки, которые встречаются во всех без исключения одинаково экономных деревьях. В строгом консенсусе многие узлы могут быть представлены как неразрешенная политомия, и результат предстает не в виде дерева, а, скорее, куста. Для придания результатам большей определенности вместо строгого консенсуса иногда строят консенсусное дерево по мажоритарному способу i , включающее наиболее часто представленные в наборе деревьев группировки1. Группировки, включенные в консенсусе по мажоритарному способу, совсем не обязательно встречаются в большинстве деревьев какаянибудь группировка из консенсуса может встречаться менее чем в проценте деревьев просто альтернативные группировки составляющих ее ОТЕ получили еще в меньшую поддержку с другой стороны, на практике часто какието группировки, встречающиеся в трети деревьев, в консенсус не попадают изза включения ее элементов в состав альтернативных группировок.