Рентгеноструктурное исследование молекулярной механики мышечного сокращения

• Автор: Цатурян, Андрей Кимович
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2001
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 162 с. : ил

СОДЕРЖАНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Объект и методы исследований

ГЛАВА 2. Рентгенодифракционная картина при различных физиологических и

биохимических состояниях мышечных волокон

ГЛАВА 3. Механические и структурные ответы на изменение длины мышечных

волокон

Г ЛАВА 4. Механические и структурные ответы на скачок температуры

ГЛАВА 5. Механические и структурные ответы на импульсное выделение АТФ в мышечных волокнах

ГЛАВА 6. Некоторые задачи теории рентгеновской дифракции на ценных

молекулах
ГЛАВА 7. Математическое моделирование рентгеновской дифракции на
скелетной мышце
ГЛАВА 8. Математическое моделирование кинетики поперечных мостиков
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


В экспериментах с одновременным одноосным нагружением и кручением образцов скелетной мышцы было показано, что активные напряжения, обусловленные механохимическим преобразованием энергии, действительно, существенно одномерны и поэтому могут быть полностью определены в одномерных экспериментах Бершицкий, Цатурян, . Обзор работ, посвященных моделированию механики и термодинамики мышц в терминах феноменологических континуальных моделей, и описание некоторых результатов такого моделирования можно найти в работах Регирер, Цатурян, , Усик, . Вскоре после появления в году теории скользящих нитей один из ее авторов разработал кинетическую модель мышечного сокращения, в которой механические и термодинамические свойства мышцы описываются в терминах кинетики образования и распада актинмиозиновых поперечных мостиков . . x, . Эта модель и ее элегантное упрощение, предложенное В. И. Дещеревским , позволили описать поведение мышцы в ходе стационарного изометрического или изотонического сокращения и в некоторых нестационарных процессах. В последующие годы модели этого типа получили дальнейшее развитие в работах . . x и i , i и др. Ргорр , А. Цатурян и Антипов , , ii и i а, б , i и v а, б, i . Такие модели учитывают возможность пребывания мостиков в нескольких механически иили биохимически различных состояниях, а также многостадийную кинетику гидролиза АТФ и описывают не только стационарные, но и нестационарные релаксационные процессы, вызванные различными механическими, биохимическими и термодинамическими воздействиями. До недавнею времени, следуя результатам экспериментов и др. Однако в недавних рентгеновских Н. Е. x и др. i и др. и др. ii и др. ii и др. i и др. Изза этой податливости микродеформация поперечного мостика зависит от его положения в зоне перекрытия нитей, что приводит к необходимости рассмотрения более сложных математических моделей, в которых наряду с кинетикой мостиков учитываются механические свойства нитей и, соответственно, рассматриваются уравнения их механического равновесия. .. x и i , предложили учитывать податливость нитей, оставаясь в рамках усредненной нульмерной модели. Такой упрощенный подход, повидимому, не способен правильно учесть все последствия растяжимости нитей и поэтому необходимо рассматривать более сложные и реалистичные модели, сочетающие описание кинетики поперечных мостиков и рассмотрение механических свойств актиновых и миозиновых нитей, т. Шестаков, Цатурян, . Механохимическое сопряжение в мышце. Этим термином обозначают механизм преобразования свободной энергии реакции гидролиза АТФ в механическую работу в ходе актинмиозинового взаимодействия. АТФ или продуктами ее гидролиза. В отсутствие актина миозин гидролизует АТФ очень медленно , , изза образования долгоживущего комплекса М АДФ Ф, где М миозин, а Ф неорганический фосфат. В присутствии актина распад этого комплекса и последующий сброс Ф ускоряются на несколько порядков Поглазов, Левицкий, . В последние годы методы исследования кинетики ЛТФазной реакции удалось применить к таким структурированным системам, как миофибриллы , , и мышечные волокна I и др. Однако то, каким образом сигнал с актинсвязывающего центра на поверхности миозиновой головки передается в ее активный АТФазный центр остается, попрежнему, неясным. С другой стороны, присутствие в активном центре миозиновой головки АТФ или обоих продуктов ее гидролиза ослабляет сродство головки к актину на несколько порядков. Такое слабое связывание с актином зависит от ионной силы окружающего раствора и, невидимому, является электростатическим Поглазов, Левицкий, . Как именно присугствие нуклеотида в активном центре миозиновой головки модифицирует актинсвязываюшие участки на ее поверхности и делает невозможным ее сильное стереоспецифическое и, повидимому, гидрофобное связывание с актином опятьтаки неизвестно. Хотя сейчас мы располагаем несколькими атомными структурами головки миозина в комплексе с различными нуклеотидами или их аналогами и др. и др.