Отражение автоволн в биологических возбудимых средах

• Автор: Асланиди, Олег Владимирович
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 102 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ

1. 1. Автоволны в возбудимых средах.

1. 2. Биологические возбудимые среды

. 2. 1. Нервное волокно

. 2. 2. Волны возбуждения в сердце.

1. 2. 3. Концентрационные волны.

1. 2. 4. Другие примеры автоволн

1. 3. Уравнения реакинядиффузия

. 3. 1. Кабельные уравнения

. 3. 2. Уравнения ХоджкинаХаксли
1. 3. 3. Уравнения ФитцхьюНагумо.
1. 3. 4. Модели электрической активности сердца.
1. 4. Сердечные аритмии.
1. 4. 1. Триггерная активность
1. 5. Отражение автоволн возбуждения
1. 5. 1. Отражение от неоднородности среды
1. 5. 2. Модель Таквелла. Солитоны
1. 5. 3. Солитоноподобные режимы
ГЛАВА 2. ОТРАЖЕНИЕ АВТОВОЛН В ПРОСТОЙ
МОДЕЛИ ВОЗБУДИМОЙ СРЕДЫ.
2. 1. Отражение бегущих импульсов возбуждения.
2. 2. Гипотеза о необходимом условии существования
солитоноподобного режима
2. 3. Динамика вращающейся спиральной волны
в солитоноподобном режиме.
ГЛАВА 3. ОТРАЖЕНИЕ СТАЛКИВАЮЩИХСЯ
НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ
3. 1. Глобальная бифуркация предельного цикла
в уравнениях локальной кинетики.
3. 2. Отражение нервных импульсов в
пространственнооднородном волокне
3. 3. Отражение нервных импульсов от сужения волокна
3. 4. Экспериментальные условия отражения нервных импульсов.
ГЛАВА 4. ОТРАЖЕНИЕ ИМПУЛЬСОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ В СЕРДЦЕ
4. 1. Модель МакаллистераНоблаТсиена
4. 1. 1. Глобальная бифуркация предельного цикла
в уравнениях локальной кинетики
4. 1. 2. Отралсение импульса от непроницаемого препятствия.
4. 1. 3. Отражение встречных импульсов при столкновениях.
4. 1. 4. Соли тоноподобные режимы при подавлении
быстрого входящего тока
4. 2. Модель ДифранческоНобла
ГЛАВА 5. МЕХАНИЗМЫ ОТРАЖЕНИЯ АВТОВОЛН
И СЕРДЕЧНЫЕ АРИТМИИ.
5.1. Механизм отражение импульсов возбуждения
роль подпороговых волн
5. 2. Связь между режимами отражение волн возбуждения
в сердце и механизмами сердечных аритмий
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.
ПРИЛОЖЕНИЕ 1. СИСТЕМЫ УРАВНЕНИЙ,
ИСПОЛЬЗОВАНЫЕ В РАБОТЕ
ПРИЛОЖЕНИЕ 2. СХЕМЫ ПРОВЕДЕНИЯ
ЧИСЛЕННЫХ ЭКСПЕРИМЕНТОВ
СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ


Выдвинута и подтверждена вычислениями математическая гипотеза о необходимых условиях реализуемости солитоноподобных режимов в системах нелинейных параболических уравнений типа реакциядиффузия. На основе полученных данных раскрыт феноменологический механизм этих режимов и предсказаны условия их реализации в физиологических экспериментах с реальными биологическими объектами. Указана возможная связь солитоноподобных режимов с патологическими режимами триггерной активности в сердце. Практическая ценность диссертационной работы обусловлена возможностью применения полученных в ней результатов как для дальнейшего развитии общей теории автоволновых процессов, так и в биомедицинских приложениях. Основной результат работы демонстрация режимов отражения сталкивающихся автоволн возбуждения опровергает мнение об универсальности эффекта аннигиляции автоволн при столкновениях в биологических системах и заставляет поновому взглянуть на проблему нарушений направленной передачи сигналов в организме. Полученные численные данные позволяют планировать эксперименты по регистрации отражения импульсов возбуждения в нервных волокнах и в волокнах проводящей системы сердца. Содержащиеся в работе результаты будут интересны биофизикам и кардиологам, изучающим режимы распространения и взаимодействия импульсов возбуждения в нервной системе и сердце, а также всем исследователям, имеющим дело с автоволнами в возбудимых средах. Апробация работы. Нелинейные явления в биологии Пущино, , i i , i, , Всероссийской молодежной научной школе Актуальные проблемы нейробиологии Казань, , а также на семинарах по теоретической биофизике ИТЭБ РАН. Замечание о нумерации формул. В каждой из глав принята сквозная нумерация формул, все формулы нумеруются начиная с 1. При необходимости сослаться на формулу из другой главы, соответствующая ссылка в текущей главе оформляется следующим образом, сначала римскими цифрами указывается номер главы, содержащей необходимую формулу, затем арабскими цифрами номер самой формулы. Например, ссылка на формулу 2 Главы 1 записывается как I. ГЛАВА 1. Автоволны в возбудимых средах. Среди разнообразных нелинейных процессов в распределенных системах Рабинович, Трубецков, в особый класс выделяют автоволны1 самоподцерживающиеся нелинейные волны в активных средах с диффузией, форма и скорость которых в установившемся режиме не зависят от начальных условий, а зависят только от параметров среды i, Васильев и др. Устойчивое распространение автоволн обеспечивается динамическим балансом между процессом пассивного диффузионного размывания структуры бегущей волны и активным выделением энергии поддерживающей эту структуру из распределенного источника, которым является сама среда. Простейшим примером автоволны является фронт пламени Зельдович, ФранкКаменецкий, , распространяющийся по бикфордову шнуру. Диффузия тепла пламени вызывает нагрев участков шнура, лежащих впереди распространяющегося фронта, до критической температуры эти участка загораются и служат новыми источниками тепла. Автоволна пламени переключает среду между двумя устойчивыми состояниями, одно из которых является термодинамически неравновесным метастабильным состоянием в данном случае это состояние среды до горения, а второе основным состояние сгоревшей среды. Волны, переводящие среду из метастабильного состояния в основное называют автоволнами переключения, а среды, поддерживающие их распространение бистабильными автоволновыми средами Морнев, вид волны переключения показан на рис. Другой, более обширный класс автоволновых сред образуют возбудимые среды i, , Кринский, Маркин и др. . Распространение импульса возбуждения по такой среде обусловлено следующим механизмом. Исходно в среде имеется запас свободной энергии, и состояние покоя среды является неравновесным метастабильным состоянием. Термин автоволна предложен Р. В. Хохловым. Подробно о нервных волокнах и других биологических возбудимых средах будет рассказано в разделе 1.