Разработка и исследование математической модели взаимодействия эволюционных и экологических процессов на примере менделеевской однолокусной популяции

• Автор: Жданова, Оксана Леонидовна
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 150 с. : ил.

1.1.1 Явление генетического полиморфизма

1.1.2 Количество генетической изменчивости с точки зрения классической гипотезы популяционной структуры
1.1.3 Количество генетической изменчивости с точки зрения балансовой гипотезы популяционной структуры
1.1.4 Революционные открытия молекулярной биологии х годов. Классическая и балансовая гипотезы в свете новых данных

1.1.5 Теория нейтральности или неоклассическая гипотеза популяционной структуры

1.1.6 Уровень гетерозиготности природных популяций в свете новых данных

1.2 Некоторые результаты математической популяционной генетики

1.2.1 Постулаты и ограничения, принимаемые при построении детерминистических моделей эволюции под действием естественного отбора.
1.2.2 Математическая модель эволюции изолированной менделевской популяции под действием естественного отбора
1.2.3 Проблема динамики численности в популяционной экологии, механизмы колебаний численности

1.2.4 Плотностно зависимый отбор, концепция г и Котбора

1.2.4.1 Кготбор в метапопуляции с неполовым
размножением
1.2.5 Частотнозависимый отбор и его роль в поддержании сбалансированного полиморфизма
1.3 Результаты обзора и постановка задачи
Глава 2. Модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов с экспоненциальным плотностнозависимым отбором
2.1 Введение экспоненциального лимитирования в классическую модель менделевской однолокусной популяции диплоидных организмов
2.2 Стационарные точки модели
2.2.1 Численность полиморфного стационара в случае, когда
ресурсный параметр гетерозиготы минимален КАА,Каа КЛа
2.2.2 Численность полиморфного стационара в случае, когда
ресурсный параметр гетерозиготы максимален КЛлДаа КЛа
2.2.3 Случай, когда ресурсный параметр гетерозиготы занимает
промежуточное положение КАа КАА
2.3 Условия устойчивости стационарных точек
2.3.1 Условия устойчивости мономорфных стационарных точек 0 и
2.3.2 Условия устойчивости полиморфной стационарной точки
2.3.3 О связи между устойчивостью полиморфной стационарной
точки и взаимным расположением ресурсных параметров генотипов
2.4 Динамическое поведение модели
2.4.1 Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал
гетерозиготы максимален ЯЛаКлАаа
2.4.2 Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал гетерозиготы занимает Промежуточное положение КдлАааа
2.5 Количественные оценки некоторых аттракторов, найденных в
модели экспоненциального плотностно зависимого отбора.
2.6 Взаимодействие плотностно зависимого отбора и мутаций
2.7 Дополнение проведенного исследования диаллельной модели экспоненциального плотностно зависимого отбора рассмотрением некоторых частных случаев
2.7.1 Исследование случая отсутствия разнообразия ресурсных
параметров
2.7.1.1 Динамика популяции
2.7.2 Исследование случая отсутствия разнообразия мальтузианских
параметров
2.7.3 Исследование случая, когда графики функций приспособлен
АА Аа аа
ности не пересекаются ЛАА лАа каа
2.8 Основные результаты второй главы
Глава 3. Модель менделевской однолокусной иолиаллельной популяции с
экспоненциальным плотностнозависимым отбором.
3.1 Ограничения и обозначения, принятые при построении модели
полиаллельной популяции. Система модельных уравнений
3.2 Стационарные точки модели
3.2.1 Полиморфные стационары размерности 2.
3.2.2 Полиморфные стационары размерности к.
3.3 Условия устойчивости стационарных точек модели полиаллельной
популяции
3.3.1 Условия устойчивости мономорфных стационаров
3.3.2 Условия устойчивости полиморфных стационаров размерности к
3.4 Основные результаты третьей главы
Глава 4. Исследование динамики интегральных моделей плотностнозависимого отбора в менделевской однолокусной популяции с континуальным числом аллелей
4.1 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции с
экспоненциальным плотностно зависимым отбором
I
4.1.1 Построение модели
4.1.2 Аналитическое исследование динамики предложенной модели
4.1.3 Численное исследование динамики интегральной модели
4.2 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции без
плотпостного лимитирования
4.2.1 Разработка модели и ее аналитическое исследование
4.2.2 Результаты численного исследования динамики интегральной
модели без плотностного лимитирования
4.2.3 Влияние мутаций на динамику интегральной модели
нелимитированной популяции
4.3 Основные результаты четвертой главы
Глава 5. Моделирование частотнозависимого отбора в менделевских
популяциях
5.1 Модель менделевской однолокусной диаллельной популяции
диплоидных организмов с частотнозависимым отбором
5.1.1 Построение модели
5.1.2 Стационарные точки и условия их устойчивости
5.1.3 Численное исследование динамики модели
5.1.3.1 Динамика модели в случае, когда экологические ниши не пересекаются
5.2 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции
диплоидных организмов с частотнозависимым отбором
5.2.1 Построение модели
5.2.2 Некоторые результаты оценки динамики интегральной модели
5.3 Основные результаты пятой главы
Заключение
Литература


Математические модели и информационные технологии Краснодар, на конференции, посвященной памяти А. А. Ляпунова Новосибирск, , на Дальневосточной математической школесеминаре им. Е.В. Золотова Владивосток, на 4м Международном студенческом научном конгрессе стран Ii iii i i Владивосток, на 6ой Международной конференции Организация структур в открытых системах Алматы, , на 6 и 7й Пущинской школеконференции молодых ученых Биология наука XXI века Пущино, , и на международной конференции i . Ii СанктПетербург, . Гпава 1. Первоначально под термином полиморфизм подразумевалось проявление индивидуальной прерывистой изменчивости живых организмов. Полиморфизмом называли любую прерывистую изменчивость внутри вида например, касты общественных насекомых, сезонные морфы, возрастные различия в окраске, половой диморфизм и др. Позднее такие различия стали обозначать как полифепизм Майр, , тогда как полиморфизм трактуют лишь в строго генетическом смысле. Такого рода наследственная изменчивость контролируется аллельными генами или блоками тесно сцепленных генов, так называемыми супергенами. Отсюда вытекает более адекватное определение полиморфизма наличие в популяции двух или более аллелей одного локуса, встречающихся с ощутимой частотой vi, , . Обычно на практике полиморфной считается популяция с частотой гетерозигот по некоторому локусу более , Алтухов, . Один из основоположников синтетической теории эволюции С. С. Четвериков в г. Р. Левонтин предлагает измерение скрытой генетической изменчивости реализовать как измерение гетерозиготности. Хотя эта задача более ограничена, чем попытка охарактеризовать изменчивость, правильный ответ на этот вопрос, считает Р. Левонтин, способен продвинуть нас по пути к общему решению проблемы изменчивости. Поскольку существует два прямо противоположных ответа на этот вопрос, один из них предлагают представители классической, а другой балансовой школы терминология Добржанского, . Согласно классической гипотезе, каждая особь почти в каждом локусе гомозиготна по какомулибо гену дикого типа. Кроме того, каждая особь несет в гетерозиготном состоянии редкие вредные аллели в горстке локусов порядка сотни на десятки тысяч генов. Некоторая очень небольшая доля популяции оказывается гомозиготной по какомулибо редкому вредному аллелю и, таким образом, поставлена в невыгодное положение, причем у потомков от скрещивания между близкими родичами эта доля сильно возрастает. Наш груз мутаций. В любом случае это составит приблизительно 0,1 гетерозиготных локусов на одного человека. Знаками обозначены аллели дикого типа, а буквой вредная мутация. Каждая особь гетерозиготна по какомулибо локусу, поскольку конкретные гены в каждом случае различны. Такая картина хорошо соответствует априорному предположению биохимической генетики о том, что существует одна функциональная, или наиболее активная форма фермента, а другие, определяемые альтернативными аллелями в локусе данного структурного гена, дефектны, т. Левонгин, . Таким образом, классическая гипотеза с ее картиной по существу полной гомозиготности предполагает, что основная роль естественного отбора заключается в удалении из популяции вредных мутаций, и что наиболее приспособленными генотипами являются гомозиготы по аллелям дикого типа во всех локусах. Это не исключает возможности появления случайных благоприятных мутаций, но такие мутации быстро закрепляются в популяции как дикий тип. Более того, допускается существование мутаций, не имеющих селективного значения, но преобладающая в популяции гомозиготность требует, чтобы частота возникновения нейтральных мутаций за поколение была на несколько порядков меньше частоты возникновения вредных мутаций. Вобщем и целом, классическая гипотеза требует признать главенствующую роль того, что можно назвать очищающим отбором. Балансовая гипотеза в противоположность классической постулирует, что особи из свободно скрещивающихся, размножающихся половым путем популяций гетерозиготны почти по всем своим локусам, а гомозиготные локусы встречаются лишь у потомков от близкородственных скрещиваний.