Пространственно-временная организация рецептивных полей наружного коленчатого тела кошки, выявляемая стационарными и движущимися световыми стимулами

• Автор: Новиков, Геннадий Иванович
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Ленинград
• Количество страниц: 146 c. : ил

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Некоторые аспекты структурной организации наружного коленчатого тела кошки .

1.2. О рецептивных полях нейронов наружного коленчатого тела II

1.3. Методы анализа рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела по ответам на световую стимуляцию.

1.4. Роль наружного коленчатого тела в процессах переработки зрительной информации .

2. МЕТОДИКА ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОПЫТОВ

2.1. Операция и подготовка животного к опыту

2.2. Микроэлектроды.

2.3. Световая стимуляция .

2.4. Электрофизиологическая установка для регистрации импульсной активности нейронов наружного коленчатого тела
2.5. Обработка экспериментальных данных
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ НЕЙРОНОВ НАРУЖНОГО КОЛЕНЧАТОГО ТЕЛА МЕТОДАМИ КАРТИРОВАНИЯ.
3.1. Исследование рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела методом картирования мелькающим
световым пятном
3.1.1. Задачи исследования .
3.1.2. Постановка опытов .
3.1.3. Обработка экспериментальных данных
3.1.4. Изменение пространственных характеристик рецептивных полей во времени по данным картирования поля мелькающим световым пятном
3.2. Исследование рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела методом картирования движущимся пятном
3.2.1. Постановка опытов по картированию рецептивных полей с помощью движущегося стимула
3.2.2. Результаты картирования полей движущимся пятном
3.2.3. Сравнительные характеристики рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела, полученные различными методами картирования .
4. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ. ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННО
ВРЕМЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ОПИСАНИЯ ИЗОБРАЖЕНИЙ НА УРОВНЕ
НАРУЖНОГО КОЛЕНЧАТОГО ТЕЛА КОШКИ.
4.1. Исследование ответов нейронов наружного коленчатого тела на движущиеся стимулы и характеристики описания движущихся изображений на уровне наружного коленчатого тела .
4.1.1. Исследование формы постстимульных гистограмм ответов нейронов наружного коленчатого тела на движущиеся полосы
4.1.2. О соотношении тормозных фаз Т и ТА ответоз нейронов .
4.1.3. Зависимость размера центральной части рецептивного поля нейрона от эксцентриситета .
4.1.4. Зависимость величины латентного периода ответа нейрона от ширины движущейся полосы
4.1.5. Некоторые характеристики описания движущихся изображений на уровне наружного коленчатого тела
4.2. Некоторые характеристики описания стационарных изображений на уровне наружного коленчатого тела .
4.2.1. Форма рельефа активности, возникающего при предъявлении мелькающих полос разной ширины.
4.2.2. О геометрических характеристиках описания стационарных изображений на уровне наружного коленчатого тела .
5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
5.1. О некоторых аномалиях в ответах нейронов наружного коленчатого тела на световую стимуляцию .
5.2. О функциональной организации межнейронных связей в
5.3. Модель формирования рельефа активности нейронов на уровне наружного коленчатого тела .
5.4. Сравнение экспериментов на модели с данными электрофизиологических опытов
5.5. Поточечное описание изображений на уровне наружного коленчатого тела и х, у, т классификация нейронов.
5.6. О некоторых возможных сопоставлениях полученных экспериментальных данных с результатами психофизиологических исследований .
ВЫВОДЫ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ .
ВВЕДЕНИЕ
Одна из центральных задач физиологии и биофизики зрения состоит в исследовании процессов переработки и кодирования зрительной информации. Ванное место в решении этой задачи занимает изучение информационных процессов, протекающих в структурах прямого зрительного пути, включающего сетчатку, наружное коленчатое тело и зрительную кору. Значительная часть работ посвящена анализу этих процессов на уровне наружного коленчатого тела НКТ. Однако, несмотря на многообразие электрофизиологических исследований, в настоящее время нет достаточной ясности в понимании принципов переработки информации на уровне НКТ. На других уровнях зрительной системы процессы переработки информации изучены значительно полнее как экспериментально, так и теоретически,Бызов, Шевелев, 7I Глезер и др., , Супин, Глезер и др., Шевелев и др., . Во многом это связано с тем, что на протяжении многих лет НКТ рассматривалось как некая релейная структура, в которой осуществляется только лишь переключение сигналов, идущих из сетчатки в зрительную кору. Позднее было обнаружено, что на уровне НКТ осуществляется несколько операций преобразования зрительного сигнала. Так в работах В.Д.Глезера было продемонстрировано наличие трех типов рецептивных полей Р, осуществляющих переработку информации по трем каналам Глезер и др.,, в том числе канала, ответственного за передачу сведений о яркости изображения. И.А.Шевелев описал процессы пространственновременного контрастирования сигнала Шевелев, , а в ряде исследований в НКТ были обнаружены нейроны детекторы направления движения , i, , . Эти и некоторые другие работы позволили в рамках детекторной теории
рассматривать НКТ как одно из звеньев зрительной системы, выделяющее сложные признаки изображения Ряд исследований, к которым в первую очередь следует отнести работы Сандерсона , , позволил уточнить известную ранее ретинотопику НКТ, показав закономерные изменения свойств РП нейронов по пространству структуры НКТ На основании этих и ряда других исследований было сделано предположение о существовании так называемого поточечного описания изображений на уровне НКТ Подвигин, а.9. В рамках гипотезы поточечного описания, изображения, проецируемые на сетчатку, представляются на выходах РП нейронов НКТ в виде рельефа активности, отображающего параметры предъявляемых изображений. В настоящее время отсутствуют данные, на основании которых можно было бы предположить существование иного принципа описания изображений на подкорковых уровнях зрительной системы высших позвоночных.
В связи с этим необходимо детальное исследование пространственно временных характеристик РП нейронов НКТ при тестировании их не только стационарными, но и приближенными к реальным условиям зрительного восприятия движущимися стимулами, что позволит подойти к количественной оценке характеристик рельефа активности, являющегося нейрофизиологическим субстратом описания изображений на уровне НКТ.
Цель работы состояла в изучении и количественном исследовании пространственно временных характеристик РП нейронов НКТ в анализе характеристик рельефов активности, возникающих на выходах перекрывающихся Р нейронов НКТ в ответ на предъявляемые стационарные и движущиеся изображения и в сопоставлении некоторых характеристик этих рельефов с соответствующими физическими параметрами тестовых изображений.
В связи с этим были поставлены задачи
I. Получение и анализ двумерных пространственных характе
ристик РП нейронов НКТ методом картирования поля стационарным и движущимся световым пятном малого диаметра.
2. Описание динамики пространственной организации РП во время действия светового стимула.
3. Анализ ответов нейронов на движущиеся стимулы разного размера и скорости.
4. Определение свойств рельефов активности, возникающих в ответ на предъявление стимулов разной формы и размера.
5. Изучение конвергирующих возбудительных ВЛИЯНИЙ
и ганглиозных клеток на один нейрон НКТ и уточнение существующих представлений о структурнофункциональной организации межнейронных связей в НКТ.
I. ОБЗОР ЖТЕРАТУРЫ
Литература


Наличие ретинотопичесгсой организации в НКТ было отмечено еще в начале нынешнего столетия Неп, ii, , . Однако наиболее полные экспериментальные данные в этой области получены в последнее время В ряде работ i . I . В нескольких работах i . НКТ кошки,и показано четкое проекционное соответствие координат поля зрения и координат нейронных структур НКТ рис. Это соответствие имеет вместэ с тем закономерные проекционные искажения различных частей поля зрения. Такая зависимость, выраженная отношением расстояния по нейронной структуре в мм к размеру соответствующего участка поля зрения в угловых градусах называется фактором магнификации усиления. Значение фактора магнификации закономерно уменьшается к периферии поля зрения , . Полученная закономерность оказалась также присущей и другим отделам зрительной системы , , . Еще одной интересной особенностью структуры НКТ оказалось его колонкообразное1 строение. Каждый участок поля зрения проецируется в определенную часть колонку НКТ, то есть на группу нейронов, имеющих близкие координаты в пространстве НКТ, но расположенных в различных его слоях. Колонки имеют некоторую степень перекрытия, и диаметр колонок закономерно меняется, уменьша
ясь к периферии. Приведенные выше сведения об упорядоченности в организации нейронных структур НКТ, а также существующие закономерности в свойствах рецептивных полей НКТ существенно облегчают работу исследователя электрофизиолога, анализирующего деятельность отдельных нейронов и пытающегося найти методические подходы к изучению нейронных структур в целом. Именно эта упорядоченность, наряду с рассматриваемой ниже конвергенцией связей, облегчает возможность анализа деятельности НКТ, как и зрительной системы в целом, в терминах так называемых рецептивных полей РП. Структура, состоящая из групп рецепторов, конвергирующих через промежуточные элементы на выходной нейрон в данном случае нейрон НКТ была названа физиологической воронкой или рецептивным полем нейрона i, . В физиологическом эксперименте рецептивное поле нейрона определяется как часть рецепторов сетчатки, в пределах которой изменение световой энергии во времени или пространстве вызывает изменение реакции выходного нейрона поля х. Между рецепторами и выходным нейроном могут располагаться и промежуточные элементы нейроны, у которых также существуют свои РП. Каждый из аксонов ганглиозных клеток сетчатки , приходящий в НКТ, дивергирует в среднем на нейронов НКТ, в то время как на каждый нейрон НКТ конвергируют ганглиозные клетки , iii, , . Следует отметить некоторые разночтения в понятии рецептивное поле у разных авторов. В настоящем исследовании автор придерживался приведенного определения. НКТ обладают определенной степенью перекрытия с соседними РП. Степень перекрытия нейронов составляет в среднем i, , . Релейные нейроны НКТ х, как и ганглиозные клетки сетчатки, имеют концентрически организованные РП, обычно состоящие из центральной возбуждающей и периферической тормозной зон , Vi, . Диаметры центральных зон РП нейронов НКТ того же порядка, что к у ганглиозных клеток, причем размеры полей увеличиваются с эксцентриситетом по сетчатке , i, , . Обнаружен также тот факт, что диаметры центральных зон РП нейронов НКТ, расположенных в пределах небольшой окрестности каждого слоя НКТ, имеют достаточно близкие размеры , . Что касается величины тормозной периферической зоны поля, то в литературе по этому поводу нет общей точки зрения. Была высказана гипотеза, что периферия РП нейронов НКТ и оптического тракта может достигать значительных до угл. Флуктуации размеров периферии РП автор объясняет специфическим воздействием барбитуратов, широко применяемых в экспериментах. Подобно РП ганглиозных клеток сетчатки, РП нейронов НКТ практически не обладают специфичностью к ориентации и направлению движения стимула , i, i,, хотя некоторые авторы i . I . НКТ ориентационно избирателен. Нейроны Н1СГ подразделяются на два класса релейные и вставочные нейроны интернейроны. В обзоре литературы, как и во всей настоящей работе, рассматриваются РП релейных нейронов, которые составляют большинство нейронов НКТ.