Теоретическое исследование взаимосвязи флуоресценции фотосистемы II и состояния цепи электронного транспорта

• Автор: Киржанов, Дмитрий Викторович
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 137 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1 Стадии фотосинтеза.

1.2 Индукция фотосинтеза.

1.2.1 Индукция фотосинтеза после длительной темповой адаптации

1.2.2 Регуляция фотосинтеза.

1.2.3 Колебания фотосинтеза.

1.2.4 Замедленная люминесценция.

1.3 Модели фотосинтеза

1.3.1 Описание стационарных процессов фотосинтеза.
1.3.2 Описание индукции фотосинтеза.
1.3.3 Модели колебаний
1.3.4 Модель для изучения взаимодействия световых и темповых стадий фотосинтеза
1.4 Постановка задачи
ГЛАВА 2. Модель для теоретического исследования
2.1 Описание в модели световых и темповых стадий.
2.2 Дифференциальные уравнения для вероятностей процессов .
2.3 Система дифференциальных уравнений модели
2.4 Численное интегрирование системы уравнений.
2.5 Определение параметров модели
2.6 Начальные условия
2.7 Особенности численного интегрирования с переменным шагом
по времени
2.8 Соответствие систем уравнений с малыми параметрами и без
малых параметров
2.9 Заключение.
ГЛАВА 3. Результаты теоретического исследования
3.1 Выбор параметров для получения колебательного режима
3.2 Колебания переменных модели
3.3 Влияние температуры на индукцию фотосинтеза
3.4 Связь флуоресценции с концентрацией восстановленных переносчиков ФОН
3.5 Величина флуоресценции на ранних стадиях индукции
3.6 Зависимость интенсивности флуоресценции от концентрации
восстановленных переносчиков.
3.7 Некоторые интересные режимы, полученные при помощи модели
ГЛАВА 4. Обсуждение
4.1 Анализ причин возникновения колебаний
4.2 Область применимости полученной зависимости интенсивности флуоресценции от концентрации восстановленных переносчиков .
4.3 Использование математических моделей для теоретического
описания индукции фотосинтеза.
Результаты и выводы
ЛИТЕРАТУРА


Пока занные на схеме реакции протекают в двух фотосистемах коротковолновой фотосистеме ФСН и длинноволновой ФС1. Эти фотосистемы связаны друг с другом электронтранспортной цепью . Под действием света пигменты ССК молекулы хлорофилла переходят в возбужднное состояние . Захваченный квант энергии мигрирует между пигментами ССК. В ходе этой миграции он может быть излучн в виде кванта флуоресценции, или потерян безызлучатсльиым способом. Если квант возбуждения в процессе миграции попадает на специальную пару РЦ, происходит разделение зарядов . В ходе этой реакции пигмент РЦ восстанавливает первичный акцептор. Восстановление окисленных пигментов РЦ ФСН происходи Эта реакция сопряжена с выделением кислорода о2. В ФСП функцию первичного акцептора выполняет феофитип. Чтобы затруднить обратную реакцию, происходит перенос электрона от феофитина на связанный хиноп Эд. Высокая скорость этой реакции достигнута за счт некоторой потери энергии. Образовавшийся в результате реакции разделения зарядов Рво является сильным окислителем, он получает электрон от молекулы воды. Далее происходит перенос электрона от связанного хиноиа фл на обменный хинон 2и. При этом хинон Св становится семихононовым радикалом. Хинон 2в двухэлектронный переносчик. Поэтому он присоединяет второй электрон. Для того, чтобы молекула 2в могла отделиться от комплекса ФСП и диффундировать в липидную мембрану тилакоида, она должна стать электронейтральной. СМ У.ОГ. Рис. xм первичных процессов фотосинтеза. На схеме изображена последовательность окислительновосстановительных реакций. Эти реакции имеют место в световых стадиях фотосинтеза. Пропущенные стадии переноса электронов от обменных хинонов Св до цитохрома . ГеБбелкши комплекса ФС1, заменены пунктирными стрелками. Окислительновосстановительные потенциалы приблизительны и приведены в соответствии с . Я1. После восстановления хинона С в до пластохинона Р2вН2 происходит его отделение от комплекса ФСП. Его место занимает окисленный пластохинон РСЗв Восстановленный пластохииои РСвН Митчела 3. Миграция энергии возбуждения от пигментов ССК ФС1 на пигменты РД этой фотосистемы, так же, как и в ФСП, может закончиться окислением пигмента РЦ и восстановлением первичного акцептора. Разделение зарядов в ФС1 в конечном итоге приводит к восстановлению НАДФЯ2. Электроны от РЦ ФС1 переносятся на фсрредоксии. Ферсдоксин восстанавливает ферредоксин НАДФредуктазу. В свою очередь, ферредоксин АДФредуктаза восстанавливает НАДФ, он выполняет функцию восстановителя в реакциях цикла КальвинаБенсона. Транспорт электронов между двумя фотосистемами происходит с участием нескольких переносчиков. Этот процесс приводит к восстановлению окисленных пигментов ФС1 электронами из пула хинонов мембраны тилакоидов. Отделившаяся от центра связывания с фотосистемой II молекула РСвПъ в результате диффузии попадает в центр связывания комплекса Риске. В нм пластохинол РСвН2 окисляется до пластохинона РСв и возвращается в пул хинонов тилакоидной мембраны. Это окисление сопряжено с выделением двух протонов в люмен. В комплексе о восстанавливается одноэлектронный переносчик пластоцианин. Он осуществляет транспорт электронов на комплекс ФС1 . НАДФ не единственный акцептор электронов от ФС1. Возможен циклический транспорт электронов. Предполагается, что ферредоксин может восстанавливать молекулы пластохинона в тилакоидной мембране. Циклический транспорт способствует закислению люмена и синтезу АТФ. В ходе этого процесса происходит перенос электронов от ферредоксина через пул пластохинонов на Ьс,. Световые стадии приводят к росту градиента АрН между люменальной и стромальной сторонами мембраны тилакоида. Известны два процесса, приводящие к уменьшению люмена. Первый протекает в комплексе разложения воды в ФСП. Он приводит к выделению в люмен четырх протонов на каждые 2 молекулы воды. Второй протекает в комплексе Риске и приводит к переносу протонов из стромы в люмен, сопряжнному с окислением пластоциашша.