Изменчивость и формообразование в роде Thymus L.

• Автор: Гогина, Екатерина Евгеньевна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1983
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 432 c. : ил

В в е д е в и е

Глава I. Материал и методика

Глава 2. Хорологические показатели особенностей

эволюционного процесса в роде Thymus

Глава 3. Побегообразование и жизненные формы в

роде Thymus
Глава 4. Наследственный внутрипопуляционный полиморфизм тимьянов на примере опушенности листьев

Глава 5. Гинодиэция и полиморфизм тимьянов

Глава 6. Хромосомные числа в роде Thymus

Глава 7. Гибридизационные процессы в роде Thymus

Обсуждение результатов

Основные выводы
Литература

Род Thymus L. (тимьян или чабрец) - один из наиболее крупных и таксономически сложных в семействе губоцветных.
Он относится к трибе Satureieae и хорошо отграничен от других близких родов ( Origanum, Hyssopus, Acinos, Satureja, Microme-ria ), за исключением монотипного рода Coridothymus Reichb.fil., который нередко включают в его состав в качестве особого подрода.
Представители рода - низкорослые ароматические кустарнички и полукустарнички, используются в медицине как дезинфицирующее,обезболивающее и антиспастическое средство, а также как пряные и эфиромасличные растения в парфюмерной и пищевой промышленности; многие из них являются хорошими медоносами. Некоторые красивоцвету-щие виды перспективны для использования в озеленении. Поэтому уменье различать виды тимьяна имеет немалое практическое значение. Оно, однако, нередко встречает серьезные затруднения из-за расплывчатости и нечеткости видовых признаков.
Род чрезвычайно труден для таксономической обработки, так как характеризуется необычайно сложной картиной взаимоотношений между составляющими его формами. Количество таких форм огромно, а их таксономическое значение и географическая приуроченность часто неясны и выявляются с большим трудом.
При этом количество основных диагностических признаков не столь уж велико. Изобилие трудноразличимых форм создается в основном за счет лабильности признаков и отсутствия надежной корреляции между ними, что обусловливает огромное разнообразие их сочетаний. С этим связан большой параллелизм в изменчивости разных групп, ее монотонный характер, подобный бесконечным вариациям на одну тему.

Ситуацию образно выразил один из исследователей рода (ьука, 1926), который сравнил виды тимьянов с переливающимися цветами радуги, между которыми, при всей очевидности различий, нет резких, точно очерченных границ, причем переходы между видами возможны в самых различных направлениях.
Систематика рода вследствие этого до сих пор остается весьма сложной и запутаной. Взгляды разных исследователей на объем и число видов в роде обычно не совпадают, что выражается в громоздкой неупорядоченной синонимике отдельных групп. Бесчисленные видовые названия (в index Kewensls с 1895 по 1975 гг. приведено более 800 видовых названий) не всегда легко идентифицируются, в результате этого нельзя с уверенностью назвать общее число видов в роде. Так, финский ботаник j.jalas, обработавший материалы по роду для Flora Europaea (1972) И Flora of Turkey (1982), считает, что общее число видов Thymus приближается к 150 (1970), тогда как М.В.Клоков, обработавший род для "Флоры СССР" (т.21, 1954), в своей последней работе (1973) только для территории Советского Союза приводит 172 вида, а в неопубликованной работе известного тимоло-га К.Роннигера, на которую ссылаются j.jalas и K.Kaleva (1970), приведено 417 признанных им видов.
В силу своих полезных свойств представители рода были издавна известны человеку. (Само название " Thymus " взято из древнегреческих источников). Общее число работ, посвященных тимьянам, весьма велико, поэтому нельзя считать, что неудовлетворительное состояние систематики рода объясняется недостатком внимания к нему.
Изучение систематики рода имеет давнюю историю. Первые восемь его видов были описаны еще К.Линнеем в 1753 и 1767 гг., но современное понимание некоторых из них ( T.serpyllum L. и т.pu-

Весьма интересным было бы сравнение видов, ареалы которых разделены Гибралтарским проливом на пиренейскую и африканскую части, и видов, для которых пролив оказался непреодолимой преградой, поскольку время их изоляции датируется довольно точно. Как известно (Вульф, 1944), образование Гибралтарского пролива относится к верхнему плиоцену. До этого, в миоцене, Средиземное море соединялось с Атлантическим океаном через Южно-Рифский пролив, находившийся на территории современного Марокко южнее Атласских гор. К сожалению, отсутствие обработки губоцветных в незавершенной еще "Флоре Северной Африки" B.Maire, а также достаточно полных определителей флоры Марокко, препятствуют этому. Ситуация же здесь, по-видимому, весьма сложна. В самых общих чертах можно отметить, что в прилегающих к проливу частях Пиренейского полуострова и Марокко особенно много узколокальных и редких эндемичных видов Thymus (Jalas, 1972; Jahandiez, Maire, 1934; Emberger, Maire, 1941; Negre, 1962). Это объясняется тем, что именно в этом регионе находился древний центр развития рода. На Африканской стороне

среди них могут быть названы: T.brousonetii Boiss., T.riatarum Humb. et Maire, T.pallidus Coss., T.conmutatus (Bail.) Bat., T.dreatensis Batt. и др., на Пиренейской - T.longiflorus Boiss., T.cephalotus L., T.camphoratus Hoffmanns et Link., T.camosus Boisa., T.serpylloides Bory и др. Имеются виды довольно обычные на одной стороне пролива и лишь краем ареала заходящие на другую (распространенный по всему Пиренейскому полуострову T.zygis очень редок в Марокко, где выделяется в особую разновидность таг. maroooanus Maire, T.baeticus (Boise.) Lacaita, произрастающий в горах Южной и Юго-восточной Испании и представленный в Марокко особой разновидностью таг.capltatus Boiss., или T.hirtus Willd, ареал которого охватывает всю систему гор Атласа, в Испании встречается лишь на крайнем юго-востоке в Бетских (Андалузских) горах),