Эффекты мультистабильной динамики в системах взаимодействующих биологических осцилляторов

• Автор: Гордлеева, Сусанна Юрьевна
• Шифр специальности: 01.04.03
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2015
• Место защиты: Нижний Новгород
• Количество страниц: 120 с. : ил.

Содержание
Введение
Обзор литературы
Модели нейронов
Синхронизация нейронных осцилляторов
Роль внеклеточных сигналов в функционировании систем мозга
Нейрон-глиальное взаимодействие. Взаимное расположение нейронов и глии:
тройственный синапс
Повышение внутриклеточной концентрации кальция в астроците в ответ на
синаптическую активность
Воздействие астроцитов на синаптическую передачу за счет выброса глиапередатчиков22 Математическое моделирование кальциевой сигнализации в астроцитах и нейрон-
глиального взаимодействия
Модели нейрон-глиального взаимодействия
Глава 1. Исследование нелинейных эффектов передачи сигналов в паре синаптически
связанных биологических нейронных осцилляторов
1.1. Описание модели
1.1.1. Модель одного нейрона
1.1.2. Модель двух синаптически связанных нейронных осцилляторов
1.1.3. Отображение фазы
1.2. Передача импульсов в паре тормозно-связанных нейронных осцилляторов
1.3. Передача импульсов в паре возбуждающе-связанных нейронных осцилляторов
1.3.1. Введение расстройки по частоте
1.3.1.1. Отображение фазы
1.4. Взаимодействие в сети тормозно-связанных нейронных осцилляторов
1.5. Взаимодействие в сети возбуждающе-связанных нейронных осцилляторов
1.6. Заключение по главе
Глава 2. Исследование генерации кальциевых импульсов в астроцитах
2.1. Описание модели
2.1.1. Модель астроцита
2.1.2. Принцип работы кальциевого осциллятора
2.2. Динамика одиночного кальциевого осциллятора
2.3. Динамика астроцита под действием прямоугольного импульса
2.4. Динамика астроцита под действием последовательности импульсов
2.5. Моделирование спонтанной динамики астроцита
2.6. Генерация кальциевых колебаний в астроците за счет повышения внеклеточной
концентрации кальция
2.7. Кальциевая сигнализация в модели астроцита с учетом его морфологической
структуры
2.8. Заключение по главе
Глава 3. Нейрон-глиальное взаимодействие
3.1. Описание модели
3.1.1. Принцип нейрон-глиального взаимодействия
3.1.2. Динамика пресинапса
3.1.3. Динамика постсинапса
3.1.4. Динамика астроцита
3.1.5. Моделирование сетевой обратной связи
3.2. Распространение сигнала в трехчастном синапсе

3.3. Влияние нейронной сети на распространение сигнала в трехчастном синапсе
3.4. Заключение к третьей главе
Заключение
Литература
Публикации автора по теме диссертации

Введение
Актуальность темы исследования
Одним из передовых направлений современной радиофизики является исследование эффектов мультистабнльности и синхронизации в динамике систем, состоящих из взаимодействующих биологических осцилляторов. Яркий пример таких систем представляют собой сети, состоящие из взаимодействующих клеток мозга. Одни из основных сигнальных клеток мозга, нейроны, с точки зрения нелинейной динамики, представляют собой генераторы электрических импульсных сигналов, динамика которых носит пороговый характер. При достижении порога генерируется электрический импульс, который передаётся на другие элементы сети. Считается, что процессы генерации, передачи и преобразования таких импульсов и их последовательностей в нейронных системах являются основой обработки информации в мозге. Принципы такой обработки до конца не ясны, а их поиск составляет одну из приоритетных междисциплинарных задач современной науки.
Совсем недавно было обнаружено, что глиальные клетки также являются сигнальными клетками мозга. Традиционно считалось, что глиальные клетки выполняют ряд функций, поддерживающих жизнедеятельность нейронов. Однако как показывают последние исследования [37], астроциты, один из самых распространенных типов глиальных клеток, способны генерировать импульсы химической активности в ответ на прохождение импульсных сигналов по нейронной сети. Такие импульсы представляют собой кратковременное повышение внутриклеточной концентрации кальция. Считается, что кальциевые импульсы в астроцитах вовлечены в биофизические механизмы двунаправленного взаимодействия между нейронами и астроцитами. Понимание исключительной роли астроцитов в процессах регуляции нейрональной сигнализации открыло целый ряд потенциальных возможностей для опосредованного терапевтического воздействия на нейронные сети мозга. Обладая собственной нетривиальной динамикой, нейронные и кальциевые осцилляторы формируют сети со сложными межклеточными взаимодействиями. Характерной особенностью коллективной динамики таких сетей является наличие таких нелинейных эффектов, как мультистабильность, синхронизация, формирование структур активности. Считается, что эти феномены лежат в основе различных процессов обработки информации в мозге, например обучения и памяти,

Сравнение Рис. 1. 5 и Рис. 1. 4 показывает, что в случаях слабой и сильной силы связи поведение связанных нейронов в бистабильном и колебательном режимах аналогично. На Рис. 1. 6 представлена бифуркационная диаграмма фазы, посчитанная численно, для разных значений коэффициента силы связи. Она показывает, что устойчивая неподвижная точка сохраняется с увеличением силы связи как в бистабильном, так и в автоколебательном режимах. При высоких значениях коэффициента силы связи наличие бистабильности не влияет на синхронизацию колебаний.
/да, мкА/см
Рис. 1. 6 Бифуркационная диаграмма аттракторов отображение фаз для трех различных значений коэффициента силы связи. ВР - возбудимый режим, КР -колебательный режим.
Однако существует такой диапазон значений коэффициента связи gSyЛ, в котором наличие бистабильности в динамике нейронного генератора начинает играть заметную роль. При таких значениях коэффициента связи существуют интервалы значений начальной относительной фазы нейронов, при которых переустановки фаз отсутствуют, и постсинаптический нейрон перестает генерировать импульсы (Рис. 1. 7 слева). Это означает, что изображающая точка в фазовом пространстве, определяющая состояние динамической системы постсинаптического нейрона, попадает в бассейн притяжения устойчивого состояния равновесия и последовательность импульсов на постсинаптическом нейроне прекращается. Дальнейшее воздействие управляющего нейрона на управляемый будет недостаточным для переброса изображающей точки в