Историческое развитие жесткокрылых насекомых

• Автор: Пономаренко, Александр Георгиевич
• Шифр специальности: 04.00.09
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1983
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 415 c. : ил

Жесткокрылые насекомые или жуки - один из самых интересных объектов изучения, неизменно привлекающий внимание многих исследователей, Жуки - это самый разнообразный отряд органического мира. По числу только известных видов (по разным оценкам 350-425 тыс.) они превосходят любую группу животных и растений, лишь единственный отряд перепончатокрылых может соперничать с ними в разнообразии. Предполагают, что всего на Земле живет до миллиона видов жуков. Благодаря своему разнообразию и многочисленности жуки. играют важнейшую роль в природных сообществах, многие из них очень важны экономически. Известно, что вредители уничтожают примерно десятую часть всего урожаями жуки играют среди них далеко не последнюю роль. Из-за колоссального разнообразия жуков даже элементарное определение их видовой принадлежности превращается в очень сложную задачу. Тем более необходимой оказывается хорошая система этих насекомых, обладающая большими предикторскими возможностями и наиболее приближающаяся к естественной, полно отражающей весь комплекс отношений между таксонами жуков. По нашему мнению, естественная система (при современном уровне наших знаний) не может быть построена без широкого привлечения сведений о вымерших формах, о реальных эволюционных процессах, приведших к формированию современных жуков.
В то же время, наши знания совершенно недостаточны для использования сведений о вымерших формах. Крупнейший современный систематик-колеоптеролог Р.Краусон в своей фундаментальной книге о системе жуков (Growson, 1955, 1967а) прямо заявил, что он был вынужден почти полностью отказаться от использования данных о древних жуках.

В то же время нельзя не подчеркнуть, что во многих местонахождениях, в том числе и в весьма древних, ископаемые остатки жуков встречаются тысячами. Так, в известном местонахождении Ка-ратау из 18 тысяч собранных остатков насекомых, жукам принадлежат более 5 тысяч. Ископаемые остатки жуков найдены на всех континентах, даже в Антарктиде. Тем не менее, до последнего времени историческое развитие жуков было почти совершенно неизвестно. Хотя к середине этого века было описано более 300 родов ископаемых жуков, действительное систематическое положение большинства из них оставалось неизвестным. Подавляющее большинство ископаемых остатков жуков - это отпечатки надкрылий, реже встречаются другие склериты, более или менее полные тела ископаемых жуков не составляют и сотой доли всех собранных остатков. Однако и по полным остаткам установить систематическое положение жука очень непросто. На ископаемом остатке почти никогда не видно тех признаков, на которых основывается система современных жуков. Ископаемых жуков почти всегда приходится классифицировать по косвенным признакам. Для них труднее всего обычно установить семейство, а не более низкую систематическую категорию.
Положение изменилось лишь в последние годы в связи с накоплением в СССР очень больших коллекций остатков ископаемых насекомых. Особенно много было собрано остатков мезозойских жуков. Число собранных остатков мезозойских насекомых в коллекциях Палеонтологического института превысило 150 тысяч, в том числе более 20 тысяч принадлежат жукам. Среди них нашлись экземпляры очень хорошей сохранности, на которых и основана настоящая работа.
Всего в ходе работы было изучено около 15 тысяч остатков жуков, из них описано около двух с половиной тысяч экземпляров. Были изучены древнейшие остатки жуков из нижней перми Чехословакии

и большая часть типовых материалов по жукам из известного юрского местонахождения Зольнгофен в ФРГ, самого богатого за рубежом ископаемыми остатками мезозойских насекомых. В первом случае удалось показать, что эти остатки действительно принадлежат жукам, во втором оказалось, что лишь для одного остатка ранее была правильно определена принадлежность к семейству. Всего тем или иным способом были рассмотрены жесткокрылые, происходящие из 363 местонахождений: 19 пермских, 26 триасовых, 68 юрских, 108 меловых и 142 кайнозойских. Часть этих местонахождений была рассмотрена только на основании литературных данных, ископаемые остатки были изучены из 190 местонахождений, однако лично удалось участвовать в сборах только в 46 местонахождениях. В ходе работы было описано и переописано 270 видов 123 родов ископаемых жуков, из них 217 видов описаны как новые для науки, описано 10 новых семейств.
Наибольшее внимание было уделено изучению мезозойских жуков. Как уже говорилось, именно в мезозое сложилось основное, разнообразие жуков и они приобрели важную экологическую роль. Однако именно изучение мезозойских жуков наиболее трудоемко.
Наиболее древние пермские жуки были немногочисленны и мало разнообразны. Почти во всей перми, за исключением самого последнего ее отрезка, они представлены только архостематами. Эти жуки отличались в первую очередь строением надкрылий, так что хотя из перми найдено только около 200 остатков жуков, почти все они оказались пригодными для научной обработки. Для пермских жуков даже таксоны, установленные по изолированным надкрыльям, оказываются достаточно естественными.
Гораздо более трудная задача - изучение мезозойских жуков, они были очень разнообразны, а по строению надкрылий принципи-

Процесс вытеснения укороченных жилок у него полностью завершен, дериват СиР редуцирован. Семейство может представлять инадап-тивную сестринскую группу к пермокупедидам.
Семейство Permocupedidae Martynov, 1933
Семейство известно только из поздней перш. Небольшие жуки с уплощенным или валыгаватым телом, внешне похожие на купедид. Антенны тринадцатичлениковые. Параноталии большие, уплощенные или сокращенные. Впадины передних тазиков назади замкнутые. Надкрылья почти не заходят за вершину брюшка. Жилкование надкрылий правильное, основные жилки не ветвятся, ячеи образуют правильные ряды, кубитальное поле базально расширено, здесь четыре-шесть рядов ячей.
Семейство включает девять родов, из которых большинство найдено в низах верхней перш Азии, три рода - в верхней перш европейской части СССР, два рода - в верхней перш Бразилии.
Семейство было описано А.В.Мартыновым (1933) из поздней перш европейской части СССР, затем Б.Б.Родендорф (1961) описал много форм из перш Кузнецкого бассейна и перевел их, вместе с описанными А.В.Мартыновым в семейство Cupedidae (у него Cupi-dae ). Пономаренко (1964), основываясь на особенностях строения тела, восстановил предложенное А.В.Мартыновым семейство, и описал ряд новых видов. Позднее были ревизованы и пермокуледиды Кузбасса (Пономаренко, 1969). И.Пинто ( Pinto, 1972) указал первых пермокупедид из Южного полушария, с территории древнего материка Гондваны.
Пермокуледиды относятся к семействам жуков, существовавшим лишь незначительное время. Поскольку они могут быть определены по изолированным надкрыльям, временной диапазон их распростране-