Экологические особенности низкотемпературной адаптации лесообразующих хвойных видов Сибири : структурно-химические изменения меристем почек

• Автор: Алаудинова, Елена Владимировна
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Красноярск
• Количество страниц: 462 с. : ил. + Прил, (107 с.: ил.)

СОДЕРЖАНИЕ

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

1.1 Особенности выживания древесных растений при низких температурах

1.2 Физико-химические изменения в клетках при низких температурах

1.3 Физико-химические аспекты криоповреждения клеточных мембран

1.4 Липиды древесных растений

1.5 Белки древесных растений

Глава 2 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ

2.1 Отбор проб, подготовка образцов к анализу, получение препаратов модельных систем
2.2 Методика оценки представительности проб
2.3 Определение содержания белка в растворах и гомогенатах
2.4 Экстракция интегральных и периферических белков
2.5 Методики исследования белков
2.6 Определение содержания и состава свободных аминокислот
2.7 Определение содержания и состава моносахаридов
2.8 Методики выделения и исследования липидов
2.9 Магнитно-резонансная томография
2.10 Методика изучения переохлаждения воды и водных растворов
2.11 Дифференциальная сканирующая микрокалориметрия
Глава 3 СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОСНОВНЫХ СТРУКТУРНЫХ
КОМПОНЕНТОВ МЕРИСТЕМ
3.1 Сезонные изменения водорастворимых и нерастворимых компонентов меристематических клеток
3.2 Водорастворимые вещества цитоплазмы: особенности сезонного

изменения состава и содержания
3.2.1 Моно- и олигосахариды
3.2.2 Водорастворимые белки цитоплазмы
3.2.3 Свободные аминокислоты
Глава 4 СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЛИПИДОВ
4.1 Содержание и фракционный состав липидов
4.2 Состав нейтральных, глико- и фосфолипидов
4.3 Исследование молекулярной структуры фосфатидилэтаноламинов
и фосфатидилсеринов меристем зимующих почек
4.4 Состав жирных кислот нейтральных липидов
Глава 5 КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ: СЕЗОННЫЕ СТРУКТУРНОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ
5.1 Мембранные белки
5.2 Мембранные липиды
Глава 6 ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В МЕРИСТЕМАХ ПРИ
НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУРАХ
6.1 Сезонные изменения содержания воды и особенности ее распределения в клетках
6.2 Концентрирование цитоплазматических растворов при снижении температуры в отрицательной области
6.3 Возникновение низкотемпературных повреждений в меристематических клетках
6.4 Криопротекторная роль водорастворимых белков
6.5 Особенности криопротекторного действия мембранных белков
ВЫВОДЫ
Библиографический список
ПРИЛОЖЕНИЯ (отдельный том)

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ
а.с.м. - абсолютно сухая масса
ВМС - высокомолекулярные соединения
ВРБЦ - водорастворимые белки цитоплазмы
ВРВ - водорастворимые вещества цитоплазмы
ВУ - водорастворимые углеводы
ГАМК - у-аминомасляная кислота
ГЛ -гликолипиды
ГС - гликозиды стеринов
ДГДГ - дигалактозилдиацилглицерины
ДСК - дифференциальная сканирующая калориметрия
ЖК - жирные кислоты
ИБ - интегральные белки
ИДС - индекс двойных связей жирных кислот
К - коэффициент ненасыщенное™ жирных кислот
кД - килодальтон
ККМ - комплекс клеточных мембран
КМ - клеточные мембраны
КС - клеточные стенки
МГДГ - моногалактозилдиацилглицерины
ММ - молекулярная масса
НЛ - нейтральные липиды
НМС - низкомолекулярные соединения
ПБ - периферические белки
ПНЖК - полиненасыщенные жирные кислоты
СА - свободные аминокислоты
СХДГ - сульфохиновозилдиацилглицерины
ФГ - фосфатидилглицерины
ФИ - фосфатидилинозиты
ФК - фосфатидные кислоты
ФЛ - фосфолипиды
ФС - фосфатидилсерины
ФХ - фосфатидилхолины
ФЭ - фосфатидилэтаноламины
СОР - цитидиндифосфат
ОБШ - олеил-десатуразное отношение
51Ш - стеароил-десатуразное отношение
Ы1Е) - линолеил-десатуразное отношение

ком уровне. Вероятно, это связано с тем, что они не играют важной роли в формировании низкотемпературной устойчивости растений, а являются резервным материалом для синтеза белка. Предполагается, что аргинин и пролин в комбинации с сахарами защищают клетки от низкотемпературных повреждений [4, 5,250,255,271, 514, 536]. В этой связи нельзя не упомянуть мнение У. Хебера [503] о том, что свободные аминокислоты не защищают белки от денатурации при замораживании.
В настоящее время не вызывает сомнения, что свободный пролин при стрессе обладает полифункциональным биологическим эффектом, который проявляется не только в осморегуляции и протекторной функции, но также и в антиоксидант-ной, энергетической и других, обеспечивающих поддержание клеточного гомеостаза и его переход в новое адаптированное состояние [176].
Исследования, проводимые на вегетативных органах растений, особенно часто указывают на коррелятивную связь между накоплением пролина и повышением морозоустойчивости растений. Считается, что местом накопления пролина в условиях криостресса является цитоплазма клетки, поэтому пролин обладает как осморегуляторным, так и стресс-протекгорным действием в отношении клеточных мембран [176, 319, 371, 401, 487,641,465]. Необычно высокую криозащитную активность этой аминокислоты связывают с ее специфическими физико-химическими свойствами. В частности, пролин хорошо растворим в воде (162 мг/100 мл) и в таких растворах проявляет нетипичные для низкомолекулярных соединений свойства образовывать гидрофильные коллоиды [54, 619]. По этой причине пролин не действует на белки подобно детергентам и не вмешивается в интрамолекулярные гидрофобные взаимодействия, ведущие к денатурации, а связывается только с поверхностными гидрофобными остатками [590,618]. Таким образом, пролин повышает гидрофильность и поддерживает оводненность биополимеров даже при резком снижении содержания воды в клетке [639,643].
Особый интерес в связи с криозащитной функцией пролина представляет то обстоятельство, что пролин в охлажденной воде образует с ее молекулами прочные водородные связи, что может оказывать влияние на структуру кристаллов льда в клетке [619]. Кроме того, в отличие от других осмолитов (таких как этиленгликоль, глицерин, сахароза) пролин полностью предотвращает индуцируемую трихлоруксусной кислотой