Эколого - географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и dreissena bugensis : mollusca, bivalvia

• Автор: Павлова, Вера Валерьевна
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Борок
• Количество страниц: 128 с. : ил.

Содержание
Введение
Глава 1. Основные результаты изучения морфологической изменчивости 6 А ро1утогрЬа иД bugensis (литературный обзор).
Глава 2. Объект исследования
2.1. Объект исследования
2.2. Краткое описание исследованных водоёмов и состояние популяций 13 дрейссен в них
Г лава 3. Форма раковин дрейссен
3.1. Материалы и методы
3.2. Изменчивость габитуальных индексов
3.3. Изменчивость очертаний
Заключение
Глава 4. Окраска раковин дрейссен
4.1. Степень пигментированности
4.1.1. Описание метода
4.2. Изменчивость рисунка
4.2.1. Описание метода
4.2.2. Суммарная встречаемость типов рисунка
4.2.3. Встречаемость типов рисунка в разных возрастах
4.3. Последовательность смены рисунка в онтогенезе
Заключение
Глава 5. Влияние отдельных экологических факторов на морфологические
особенности дрейссен
5.1. Течение
5.2. Глубина
5.3. Солёность
Глава 6. Географические закономерности изменчивости морфологических
признаков дрейссен
Глава 7. Параллелизмы в морфологической изменчивости А. ро1утогрка и
А Ь^етгз
Заключение ~~ ’ —
Выводы
Список литературы
Приложение

Введение
Изменчивость является одним, из фундаментальных свойств живого, проявляется на всех уровнях организации живой материи. В генетике, экологии, систематике, эволюционной теории изменчивость является ключевым понятием. В экологии изменчивость необходимо учитывать при рассмотрении взаимодействия популяций со средой. Разнокачественность особей обусловливает популяционную устойчивость и пластичность, играющие главную роль в поддержании гомеостаза - регулирования структуры и функций популяций при флуктуациях параметров среды. В масштабах ареала изменчивость особей и их адаптации к локальным комплексам факторов приводят к формированию сложной популяционной структуры вида. Изучение экологических и географических закономерностей формирования популяционной структуры у различных видов вносит вклад в решение проблем устойчивого функционирования популяций и экосистем. Кроме того, исследование механизмов возникновения и поддержания разнокачественное особей важно для выяснения процессов адаптации, закономерностей микроэволюции.
Исследование описанных явлений особенно актуально в отношении видов-вселенцев. Успех инвазии зачастую обусловлен высокой пластичностью аллохтонных видов. Кроме того, в процессе расселения виды могут приобретать новые адаптации. В результате этого трансформируется комплекс видовых свойств, в том числе особенности воздействия вселенца на аборигенные сообщества и на хозяйственную деятельность человека. Таким образом, изучение изменчивости особей вида в процессе расселения способствует выявлению механизмов инвазий, их причин и последствий, что является одним из наиболее актуальных направлений современной экологии.
Удобными объектами для подобных исследований являются моллюски семейства Огеііжшсіае, имеющие обширные ареалы, обладающие значительной морфологической изменчивостью - ОгеЬхепа. роїутогрЬа и И. Ьирепхіх*, процесс расселения которых > продолжается и в настоящее врем. Изучение любых сторон и особенностей биологии
этих видов важно связи со значительной ролью дрейссен в водных экосистемах.
* Таксономический статус данного вида является предметом разногласий среди специалистов. Генетические
исследованиятюказали.-чтопоследовательности. кодирующие ІбБ рРНКу £>. Ьи£еп$із и Л гахігі/огтіх, различаются 1 парой оснований (Зіеріеп Щ аі., 2003~Т1іеггіац1ГеГа1—2004).-Одііа-Группа исследователей ї (ТЬепїаик с( аі., 2004) считает это различием внутривидового уровня и признает рассматриваемыйтаксон
подвидом £>. юяігі/огтіз Ьи^епзіз. Другие учёные (Єісріеп еі аі., 2003), опираясь на положения биологической концепции віща, признают самостоятельность £>. bugensis. О. Ьugensis и О. гоі'ігі/оппіі- имеют значительно различающиеся солёностные предпочтения (Гусейнов, Зайко, 1989; Шкорбатов и др., 1994), что препятствует не только скрещиваемости (которая является важнейшим условием для причисления двух популяций к одному виду), но и совместному существованию двух видов. Мы придерживаемся точки зрения Степьен с соавторами (йіеріеп еі аі., 2003) и используем название О.
Вследствие мощной фильтрационной деятельности эти моллюски вносят значительный вклад в процессы трансформации вещества и энергии. Они являются видами-эдификаторами, определяющими облик бентосных сообществ, разнообразие связей в них, продукционные характеристики. Поэтому вопросы изменчивости дрейссен напрямую связаны с проблемой сохранения биоразнообразия в водных экосистемах.
Несмотря на огромное количество литературы, посвящённой дрейссенам, некоторые особенности этих моллюсков изучены недостаточно. Традиционно исследование дрейссен в водоёмах включает оценку продукционных параметров: численности, биомассы, размерно-весовых характеристик. Собственно биологические и экологические особенности видов (морфология, скорость роста, особенности размножения и развития, изменчивость тех или иных признаков) изучаются гораздо реже.
Данная работа посвящена изучению изменчивости морфологических черт (формы и окраски раковин) моллюсков Оп’Вхепа. ро1утогрка и Пгешена Ьщею^з. Значительная вариабельность этих видов отмечалась многими авторами и даже зафиксирована в названии одного из них (ро1утогрка). В результате исследований наших предшественников выявлено, что изменчивость морфологических черт дрейссен сочетается с экологическими и физиологическими особенностями. Так, было показано, что подвиды О. ро!утогр/ш в северном Каспии различаются формой и окраской раковины, солеустойчивостыо и значением в питании рыб (Спасский, 1948; Карпевич, 1955). Глубоководный экофенотип О. Ьи§епз15 отличается от типичных представителей вида не только глубиной обитания (Оегтой, Мипаи/аг, 1993), но и способностью к размножению при более низкой температуре (С1ахйт, Масйе, 1998). Обширные исследования Антонова и Шкорбатова (1983) показали, что в системе р. Волги существует несколько групп популяций О. ро1утогрЬа, имеющих специфические морфологические и экологофизиологические черты. Таким образом, форма и окраска раковин дрейссен связана со свойствами, непосредственно определяющими взаимоотношения организмов со средой и роль моллюсков в экосистемах. Поэтому морфологическая изменчивость является важным направлением изучения экологии этих моллюсков. Однако тема эта недостаточно разработана.
Проведённые ранее исследования касаются в основном О. ро1утогр!га, описания “йорфологичсской-измензивости О. Ьщетгз приводятся лишь в отдельных публикациях. Но второй вид имеет не меньшие возможности для проявления—внутривидового, разнообразия, так как, подобно первому, занимает обширный ареал и обитает в разнообразных по условиям водоёмах. Поэтому изучение вариабельности В. Ьugensis не менее актуально, чем О. роЬутогрЬа. Несомненный интерес представляет также

В целом можно отметить сходство между выборками из Моложского и Шекснинского плёсов, из Волжского и Приплотинного. Первые из них можно назвать северными, вторые - южными. Выборки из северных и южных плёсов не образуют общие кластеры. Пробы из Главного плёса могут группироваться с таковыми из любых других.
Таким образом, выявлено, что различия между популяциями из южных и северных плёсов больше, чем внутри них. Популяции Главного плёса проявляют сходство с выборками из всех остальных. Причинами такой закономерности могут быть различия условий обитания дрейссен в различных районах Рыбинского водохранилища и особенности обмена генами между локальными популяциями моллюсков.
Плёсы водохранилища различаются между собой морфометрическими, гидрологическими, термическими и другими характеристиками (Рыбинское водохранилище и его жизнь, 1972). Наибольшие различия проявляются между Главным плёсом и речными. Речные плёсы образованы расширенными руслами рек, перенос водных масс в них осуществляется в основном за счёт стоковых течений, а в Волжском и Приплотинном - также за счёт работы Угличской и Рыбинской гидроэлектростанций (Буторин, 1969). В Главном плёсе гидродинамика обусловлена преимущественно ветровыми течениями (Литвинов, 1966).
Термический режим открытой части водоёма отличается от речных участков большей инертностью. Весной прогрев водных масс и освобождение ото льда здесь происходит позже. Так же и охлаждение осенью идёт медленнее, и ледостав отмечается в более поздние сроки. Летом в открытой части наблюдается выраженная температурная стратификация и более низкие по сравнению с речными плёсами придонные температуры. Однако в зимний период в Главном плёсе температура воды у дна на 1 - 2 градуса выше, чем в речных (Рыбинское ..., 1972).
Описанные особенности обусловливают локальную специфичность условий обитания дрейссен в различных районах водохранилища. Однако факторы, воздействующие на моллюсков, обычно не имеют критических значений в данном водоёме. Поэтому установить влияние какого-либо отдельного фактора невозможно. Мы можем только заключить, что морфологические различия В. рсЛутогрка из разных плёсов Рыбинского водохранилища проявляются в результате адаптации моллюсков к локальным "койплексам-факторов
На отношения сходства популяций В. ро1утогр1га Рыбинского водохранилища-влияет также характер обмена генами между ними. Поток генов между популяциями дрейссен обусловлен двумя процессами: передвижением плавающих личинок - велигеров и переносом моллюсков с орудиями рыбного лова и судами. Особенности