Структура трофических ниш в сообществах почвенных беспозвоночных (мезофауна) лесных экосистем

• Автор: Гончаров, Антон Александрович
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 177 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Особенности среды обитания почвенных беспозвоночных
1.2. Основные источники органического углерода в детритных пищевых сетях
Растительный опад
Прижизненные выделения корней растений
Органическое вещество почвы
Почвенные водоросли
1.3. Обзор экологических классификаций почвенной фауны
1.4. Трофические связи почвенных беспозвоночных
Малощетинковые черви
Коллемболы
Многоножки
Пауки
Насекомые
Мокрицы
1.5. Понятия «пища» и «источник энергии» в детритных пищевых сетях
1.6. Современные представления о функционировании детритных пищевых сетей
1.7. Фракционирование стабильных изотопов углерода и азота в пищевых цепях
ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ
2.1. Полевые исследования
2.2. Полевые эксперименты
2.3. Изотопный анализ
2.4. Статистическая обработка результатов
2.6. Изотопный состав разных частей тела почвенных беспозвоночных
Carabidae
Curculionidae
Elateridae
Scarabaeidae
Tenebrionidae
ГЛАВА 3. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЛЕСНЫХ

3.1. Окский заповедник
3.2. Полистовский заповедник
3.3. Печоро-Илычский заповедник
3.4. Черноголовская биостанция
3.5. Разделение трофических ниш ключевых таксономических групп почвенных беспозвоночных
3.6. Различия пространственной организации трофических ниш хищников и сапрофагов
3.7. Обсуждение результатов главы
ГЛАВА 4. ПУТИ ПОСТУПЛЕНИЯ УГЛЕРОДА В ДЕТРИТНЫЕ ПИЩЕВЫЕ СЕТИ
4.1. Оценка роли валежа ели сибирской (Picea obovata) в энергетике почвенных беспозвоночных (полевое исследование)
4.2. Оценка роли наземных водорослей в энергетике подстилочных беспозвоночных (полевой эксперимент)

4.3. Оценка роли свежезафиксированного углерода ели европейской (Picea abies) в энергетике почвенных беспозвоночных (полевой эксперимент)
4.4. Обсуждение результатов главы
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы
В наземных экосистемах сосуществуют две взаимосвязанных пищевых сети: пастбищная и детритная. В состав пастбищной сети входят высшие растения, фитофаги и консументы более высоких порядков. Продуценты в пастбищной сети выступают первичным источником органического углерода в экосистеме. Сапротрофные микроорганизмы, беспозвоночные и их потребители формируют детритную пищевую сеть. Этот компонент ответствен за минерализацию органического вещества, высвобождение и круговорот биогенных элементов в экосистеме. Взаимодействия, которые возникают внутри этих двух типов пищевых сетей и между ними определяют функциональное единство наземной экосистемы (Гиляров 1973, Wardle 2002, Shurin et al. 2006).
Таксономический состав организмов, обитающих в почве, чрезвычайно широк и включает бактерий, простейших, грибы, почвенные водоросли, беспозвоночных и позвоночных животных. Большинство типичных педобионтов наземных экосистем - гетеротрофы (за исключением многих почвенных водорослей) (Гиляров 1949, Swift et al. 1979). Почти все организмы, входящие в детритные пищевые сети наземных экосистем, на определенной части жизненного цикла топически и трофически связаны с почвой или растительными остатками (Ghilarov 1977). Основным источником энергии для низших звеньев детритных пищевых сетей выступает органическое вещество, содержащееся в растительных остатках, почве, а также корневых выделениях высших растений (Hättenschwiler et al. 2005, Kuzyakov and Gavrichkova 2010, Schmidt et al. 2011). Мощность потока мертвого органического вещества, поступающего в почву, чрезвычайно высока и достигает 99% от общего количества органики, ассимилированной продуцентами (Begon et al. 1996). Вследствие этого в почве доминируют организмы, трофически связанные с детритными пищевыми цепями. Однако, многое представители почвенного населения - фитофаги (т.е. элементы пастбищных пищевых сетей), питающиеся живыми тканями продуцентов, которые расположены в толще почвы или на ее поверхности: корнями и корневищами растений, клетками почвенных водорослей и др. (Стриганова 1980). Ряд групп педобионтов, потребляющих связанную с корнями микрофлору (в том числе микоризную), сложно отнести к определенному типу пищевой сети (Bonkowski et al. 2009): с одной стороны, они энергетически связаны с живыми растениями, а не с растительными остатками, но, с другой стороны, они не питаются живыми тканями продуцентов. Кроме того, среди педобионтов, в том числе консументов первых порядков, широко распространена полифагия и лабильность пищевого поведения (Стриганова 1980). Таким образом, многочисленные связи между пастбищной и детрнтной пищевой сетями присутствуют уже на нижних трофических уровнях.

выраженной фитофагией, но требующие для нормального развития белковые вещества животного происхождения (Selatosomus, Dalopius и другие); 3) всеядные со слабо выраженной фитофагией, предпочитающие гнилые растительные остатки и хищничество (Limonius, Hypnoidus, некоторые Melanotus, Athens)', 4) хищники и некрофаги с хорошо выраженной способностью к сапрофагии (Ampedus, Prosternon и другие); 5) облигатные хищники (Lacon, Adelocera, Hypoganus, Calambits и другие). Выделяемые среди проволочников трофические группы в значительной степени условны. Наличие преоралыюго фильтра обусловливает питание личинок щелкунов лишь жидкими фракциями пищи. Характер питания многих сапрофагов и всеядных видов значительно зависит от влажности почвы и содержания в ней органических веществ: сапрофагия возможна только в почвах с быстрым и полным разложением растительных остатков, а в заболоченных почвах преобладает фитофагия (Гиляров 1937, 1949; Стриганова 1980). Кроме того, некоторые* растительноядные виды (Agriotes obscurus) до 10% энергии могут получать за счет питания животной пищей (Traugott et al. 2008).
Есть данные о том, что некоторые виды личинок Elateridae (например, Prosternon tesselatum) используют в пищу почвенные грибы (Kapuscinski 1956, цит. по: Гурьева 1989; Козловская и Марьина 1966, цит. по: Стриганова 1980). Наиболее примитивные виды проволочников, обитающие в гнилой древесине (например, Melanotus rufipes), являются хищниками (Долин 1964). Для личинок щелкунов отмечена неизбирательная микрофитофагия и сапроксилофагия: проволочники могут использовать в пищу вторичные органические соединения, возникающие в процессе разложения органических остатков (Стриганова 1980). В лесных экосистемах наиболее распространены сапротрофные, хищные и всеядные личинки щелкунов (Долин 1964).
К всеядным видам проволочников, широко распространенным в лесных почвах, относятся такие виды, как Athous niger, Athens subfuscus, Dalopius marginatus. Представители рода Selatosomus также всеядны, однако, для S. aeneus известно значительное доля фитофагии в питании, в то время как S. impressus и S. nigricornis всеядны с преобладанием хищничества (Долин 1978).
Таким образом, личинки щелкунов трофически связаны главным образом с растительным опадом или почвенными сапрофагами. Корневые выделения, почвенные водоросли и органическое вещество почвы, вероятно, имеют незначительный вклад в энергетику проволочников.
Имаго щелкунов, как правило, являются фитофагами, питаясь нектаром и пыльцой, а также тканями вегетативных органов растений: молодыми листьями и стеблями трав, свежими побегами и листвой древесных и кустарниковых растений (Гурьева 1989).