Популяционная экология эпифитного лишайника Lobaria Pulmonaria (L.) HOFFM. на территории Урала и Сибири

• Автор: Микрюков, Владимир Сергеевич
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Екатеринбург
• Количество страниц: 217 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1 Объект исследования

1.1.1 Систематическое положение (микобионт)

1.1.2 Состав фотобионтов

1.1.3 Общая характеристика и особенности жизненного цикла

1.1.4 Химический состав

1.1.5 Ареал

1.1.6 Реакция на антропогенное загрязнение

1.1.7 Приуроченность к растительным формациям и субстратам

1.1.8 Практическое применение
1.2 Влияние внешних условий на популяционную структуру Ь. риїтопагіа в разных
пространственных масштабах
1.2.1 Проблема определения популяции и особи в лихенологии
1.3 Предсказательное моделирование экологической ниши
1.4 Микросателлиты как маркеры изменчивости
Глава 2. Материалы и методы исследований
2.1 Полевые исследования и камеральная обработка материала
2.1.1 Район исследования
2.1.2 Методика отбора проб
2.2 Определение состава вторичных метаболитов
2.3 Генетический анализ
2.4 Методика математической обработки
2.4.1 Анализ климатических данных и предсказательное моделирование
географического распространения Ь. риїтопагіа
2.4.2 Анализ репродуктивного потенциала и преференции Ь. риїтопагіа
2.4.3 Анализ молекулярно-генетических данных
2.4.4 Микромасштабная популяционно-генетическая структура
2.4.5 Анализ пространственного распределения
Глава 3. Физико-географическая характеристика районов исследования
3.1 Орография
3.2 Климат
Глава 4. Распространение, экологическая приуроченность и структура популяций
Ь. риїтопагіа

4.1 Анализ современного распространения вида
4.2 Приуроченность вида к эколого-фитоценотическим ассоциациям
4.3 Оценка экологической приуроченности L. pulmonaria
4.3.1 Видовой состав и размерные характеристики форофитов L. pulmonaria
4.3.2 Связь размерно-функциональных характеристик субпопуляций L. pulmonaria с
характеристиками форофитов
4.3.3 Преференция L. pulmonaria при колонизации деревьев
4.4 Размерная и репродуктивная структура популяций „
4.4.1 Репродуктивный потенциал L. pulmonaria
4.4.2 Связь степени развития L. pulmonaria с экологическими факторами
Глава 5. Разнообразие и генетическая структура популяций L. pulmonaria
5.1 Внутрипопуляционное разнообразие
5.1.1 Характеристика генетических маркеров
5.1.2 Внутрипопуляционное генетическое разнообразие
5.2 Дифференциация популяций
5.2.1 Химический состав вторичных метаболитов
5.2.2 Генетическая дифференциация популяций
5.3 Связь генетической изменчивости с экологическими факторами
Г лава 6. Микромасштабная пространственная структура популяций L. pulmonaria
6.1 Пространственно-генетическая структура популяций
6.2 Пространственная структурированность популяций
Выводы
Список использованной литературы
ПРИЛОЖЕНИЕ А. Спектр известных форофитов L. pulmonaria
ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Материал исследования
ПРИЛОЖЕНИЕ В. Методика молекулярно-генетического анализа
ПРИЛОЖЕНИЕ Г. Анализ климатических данных
ПРИЛОЖЕНИЕ Д. Результаты биоклиматического моделирования экологической ниши
L. pulmonaria
ПРИЛОЖЕНИЕ Е. Эколого-фитоценотическая приуроченность L. pulmonaria
ПРИЛОЖЕНИЕ Ж. Экологическая структура популяций L. pulmonaria
ПРИЛОЖЕНИЕ И. Результаты молекулярно-генетического анализа
ПРИЛОЖЕНИЕ К. Состав вторичных метаболитов L. pulmonaria
ПРИЛОЖЕНИЕ Л. Пространственная структурированность популяций L. pulmonaria

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Объект данного исследования — эпифитный лишайник лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Lobariaceae, Ascomycotina) относится к видам с сокращающейся численностью; он занесен в Красную книгу России и находится под угрозой исчезновения в большинстве стран Центральной Европы. Плачевное состояние его популяций вызвано высоким уровнем регионального загрязнения атмосферы (Ilawksworth et al., 1973) и разрушением местообитаний.
Предложенная в различных работах (Carlsson, Nilsson, 2009; Jüriado, Liira, 2010; Otälora et al., 2011) стратегия сохранения L. pulmonaria сводится к универсальному принципу охраны местообитаний и почти не изменилась за последние 40 лет. Между тем, согласно результатам исследований последних лет, диаспорам L. pulmonaria свойственны малая дальность распространения и низкая выживаемость, и как следствие, низкая скорость колонизации новых местообитаний (Scheidegger, Werth, 2009). Кроме того, эпифитные лишайники, включая. L. pulmonaria, демонстрируют преференцию в отношении колонизируемых деревьев (Barkman, 1958), однако наиболее предпочтительный для L. pulmonaria комплекс черт субстрата до сих пор не выявлен. Также мало информации об отношении данного вида к совместному влиянию абиотических факторов, например влажности и освещенности. В связи с этим предложенные меры по сокращению рубок леса с целью сохранения исчезающих популяций этого вида представляются недостаточными, а в ряде случаев — не обязательными (Gauslaa et al., 2006).
В качестве дополнения к основной стратегии охраны L. pulmonaria было предложено уделять особое внимание популяциям, для которых характерно половое размножение, нежели популяциям с исключительно вегетативным воспроизводством (Zoller et al., 1999). Во-первых, это предложение основано на общем принципе экологической генетики, согласно которому высокая генетическая изменчивость поддерживает жизнеспособность и увеличивает вероятность выживания популяций, находящихся под угрозой исчезновения. Во-вторых, оно связано с гипотезой гетероталличности данного вида, в соответствии с которой половой процесс может происходить только между генетически разнородными талломами.
Результаты многих популяционно-генетических исследований (Mattsson et al., 2009; Werth, 2010) показали, что на генетическую структуру популяций влияет не только пространственная изоляция, но и климатические условия, размеры местообитания, средовые градиенты. Популяции L. pulmonaria с обширной, экологически контрастной
Таблица 2 - Расшифровка ординальных оценок регистрируемых показателей
Переменная Количество градаций Расшифровка
Жизненность форофита 3 1 - здоровое дерево 2 — поврежденное 3 - мертвое
Положение в древостое 3 1 — доминант/субдоминант 2 — угнетенное 3 - мертвое/лежачее
Освещенность местообитания 3 1 - открытое местообитание * 2 — умеренное затенение 3 — глубокая тень
Примечание: * - инсоляция участка происходит, по крайней мерс, в течение нескольких часов в день
Более подробную оценку внутрибиотопического распределения вида проводили в регионе Иремель, где на 12 пробных площадях (размером 20 х 20 м) проводили учет всех колонизированных L. piilmonaria и неколонизированных деревьев. Фиксировали диаметр ствола дерева, его видовую принадлежность, жизненность и наличие поражений афиллофоровыми грибами. Для определения возраста древостоя брали керны по одному радиусу на высоте уровня груди (1.3 - 1.4 м) с использованием 16-дюймового (40.64 см) бура с тройной режущей кромкой и диаметром 4.30 мм (Haglof, Швеция) в соответствии с рекомендациями Grissino-Mayer (2003).
Для оценки продукции соредий были выбраны два модельных фитоценоза (Таблица 14), характеризующихся г контрастными климатическими условиями: широколиственные леса Южного Урала (регион Южный Урал 1 — RBT, RBR, RBI; см. Таблица Б.1) и горнотаежные леса Северного Урала (регион «Северный Урала» — RNO, регион Вишера - RVC, RW). В каждой из шести обследованных популяций собрано по 10 талломов L. pulmonaria разных размерных классов (от 4 до 600 см2). С каждого предварительно высушенного таллома с помощью кисти и скальпеля под стереоскопическим микроскопом (Zeiss Stemi 2000-С, Германия) были счищены все соредии. После удаления следов загрязнения (кусочков коры, фрагментов мха и др.) на аналитических весах (Kern 770, Германия) измеряли воздушпо-сухую массу таллома и соредий (с точностью 0.1 мг).
Оценку пространственно-генетической структуры популяций проводили на
материале, собранном в регионах Иремель (л = 120 талломов, собственные данные) и
Кыглым (п = 120, Mikhailova et al. (2005)). Для анализа пространственной
структурированности древостоя в регионе Кытлым на склоне г. Первый Бугор на участке
пихто-елового леса была выбрана пробная площадь размером 400 х 300 м, на которой