Организация сообществ и популяций рукокрылых (Mammalia: Chiroptera) в условиях умеренно-континентального климата России

• Автор: Смирнов, Дмитрий Григорьевич
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Пенза
• Количество страниц: 302 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. Теоретические концепции экологии сообществ и результаты изучения рукокрылых как модельного объекта синэкологических исследований .

ГЛАВА 2. Методологические основы исследований сообществ и популяций

рукокрылых

ГЛАВА 3. Район исследования. Материал и методы

3.1. Район исследования и его краткая физико-климатическая

характеристика

3.2. Характеристика материала исследований

3.3. Методика исследований и обработки материала .... 27 Г ЛАВА 4. Фаунистический состав и макропространственная структура
сообществ рукокрылых
4.1. Фауна, места находок и распространение рукокрылых в условиях различных природных зон и административных образований . .
4.2. Закономерности пространственного размещения и структурное разнообразие сообществ рукокрылых в географическом масштабе (бета-разнообразие)
4.2.1. Зональные (широтные) особенности распространения
сообществ
4.2.2. Закономерности размещения сообществ в долготном направлении
4.2.3. Бета-разнообразие и закономерности размещения сообществ в границах всей области умеренно-континентального климата России
4.2.4. Закономерности размещения рукокрылых, связанные
с рельефом
ГЛАВА 5. Структура сообществ рукокрылых и механизмы ее формирования
в летний период (локальный масштаб). .
5.1. Видовая и эколого-морфологичекая структура
5.2. Структура распределения видов по отношению к типам охотничьих
пространств
5.3. Соотношение особенностей кормового поведения с морфоэкологическими параметрами.
5.4. Микропространственная (биотопическая) структура сообществ .
5.5. Гильдиевая структура сообществ рукокрылых и положение видов
в трофическом пространстве . .
5.5.1. Характеристика объектов питания и тактика их добывания .
5.5.2. Ширина трофической ниши и стратегия кормодобывания .
5.5.3. Стратегия оптимального кормодобывания .
5.5.4. Перекрывание трофических ниш и положение видов
в трофическом пространстве . . . . .
Г ЛАВА 6. Закономерности организации сообществ и популяций рукокрылых в зимний период (локальный масштаб). . . . . .

6.1. Видовая структура и динамика сообществ оседлых видов рукокрылых
в местах их массовых зимовок . . . . . .
6.2. Характеристика разнообразия сообществ оседлых видов рукокрылых в
местах их массовых зимовок
6.3. Пространственная структура сообществ рукокрылых в местах
массовых зимовок . . . . . . .
6.4. Влияние температурных градиентов на видовой состав, численность
и характер размещения рукокрылых. . . . . .
6.5. Одиночная и групповая интеграция особей в сообществе рукокрылых
в местах зимовок
Г ЛАВА 7. Организация сообществ и популяций рукокрылых в условиях
антропогенных ландшафтов . . . . .
7.1. Синантропизация и характер ее проявления в природных зонах .
7.2. Сравнительная характеристика населения рукокрылых крупных
городов . . . . . . . . . .
7.3. Характер размещения рукокрылых в условиях городских застроек . 163 Г ЛАВА 8. Пространственно-временные особенности организации популяций
рукокрылых . . . . . .
8.1. Характер пребывания
8.2. Сезонная и суточная активность . . . .
8.2.1. Сезонная активность . . . . . . .
8.2.2. Суточная активность . . . . .
8.3. Размножение, беременность, сроки лактации и вылет молодых .
8.4. Убежища
8.4.1. летние убежища
8.4.2. зимние убежища . . . . . .
8.5. Соотношение полов . . . . . . . .
8.5.1. Соотношение полов и пространственная структура популяций
у оседлых видов
8.5.2. Соотношение полов у перелетных видов
8.5. Интеграция особей в летний период . . . . . .
ГЛАВА 9. Устойчивость сообществ рукокрылых и меры сохранения
их разнообразия . . . . . . . .
9.1. Наблюдаемая устойчивость сообществ
9.2. Устойчивость сообществ рукокрылых к разным факторам среды
на местах массовых зимовок . . . . . .
9.3. Реакция сообществ рукокрылых на нарушение естественных
мест обитания . . . . . . . . .
9.4. Сохранение разнообразия рукокрылых
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕР АТРА
ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Одним из приоритетных направлений фундаментальной науки в России является изучение биосистем надорганизменного уровня. Его развитие продиктовано целым рядом причин, одни из которых связаны с нарастающими темпами антропогенного воздействия, другие с изучением богатств и разнообразия живого мира того или иного региона.
Европейская часть России, где господствует умеренно-континентальный климат, характеризуется рядом уникальных условий, определяющих богатство и логически сложенную зональную систему природных ландшафтов, в которых реализуется и функционирует жизнь целого комплекса разнообразных сообществ живых организмов. Многие из них оказываются весьма чувствительными к изменению среды, поэтому знание уровня организации отдельных сообществ и их популяций может сформировать объективную оценку качества всей биоты.
Изучение организации природных экосистем на уровне отдельных биотических компонентов необходимо для понимания принципов их устойчивого функционирования и регуляции в условиях постоянно меняющейся среды. В условиях умеренно-континентального климата таким неотъемлемым компонентом природных экосистем являются рукокрылые. В широком потоке публикаций по экологии рукокрылых трудно найти даже одну, в которой рассматривался бы малый комплекс вопросов, связанных с особенностями изучения организации их сообществ и популяций. Даже, несмотря на имеющиеся обобщения (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин, 1999; Смирнов, 1999; Газарян, 2002; Большаков и др., 2005; Рахматуллина, 2005), в которых анализируются фауна, закономерности распространения рукокрылых по обширным территориям и биология видов, до сих пор отсутствует единая концепция, которая характеризовала бы сообщества рукокрылых и раскрывала механизмы их формирования. Настоящее исследование является первым шагом в этом направлении и задумано как построение концепции сообщества на совершенно конкретном примере. Выбор объекта не случаен и объясняется рядом причин, связанных как с особенностями экологии рукокрылых, так и территорией, на которой они обитают - в условиях умеренно-континентального климата России и, в частности, в Поволжье. Одно из достоинств рассматриваемой территории - ее разнообразие природных зон и ландшафтов. Здесь реализуется наиболее благоприятные в боитопическом и трофическом плане условия для существования рукокрылых с разными жизненными стратегиями (оседлые и перелетные), обеспечивающие, как успешное выведение потомства, так и подготовку к перенесению холодного периода года. Другое обстоятельство, повлиявшее на данный выбор, связано с периодичной сменой времен года, которая дает возможность изучать сообщества рукокрылых в жестко фиксированной системе пространственно-временных координат, без чего немыслим детализированный и продолжительный анализ его структуры и логическая преемственность получаемого материала. Еще один важный аспект связан с наличием на рассматриваемой территории и в частности в Поволжье уникальных для России мест, где существуют одни из самых крупных на востоке Европы зимовочных скоплений рукокрылых. Наконец, сами рукокрылые - специфическая и единственная группа млекопитающих, эволюционно освоившая способность к длительному и продолжительному полету, наиболее удачный модельный объект подобного рода исследований, так как особенности экологии их сообществ и популя-

всех типах стаций. При оценке пространственной структуры сообществ основное внимание обращали на характер распределения видов в различных частях охотничьего пространства. Для этого оценивали высоту полета и отношение к различным вертикальным элементам ландшафта. Одновременно с наблюдениями вели учеты с ультразвуковым детектором, с помощью которого уточняли видовую принадлежность зверьков и их активность. Критерием активности, а также интенсивности охоты служило количество «пролетов» («кормовых трелей») и количество кормовых жужжаний (соответственно), издаваемых животными за единицу времени. «Пролетом» или «кормовой трелью» считали серию сигналов одного зверька, воспринимаемую детектором как постепенно нарастающие (при подлете к наблюдателю), а затем убывающие (при удалении от наблюдателя) по силе звуки одного характера. В случаях, когда в зоне слышимости находилось одновременно несколько зверьков, подсчитывали количество «кормовых жужжаний» или «степень звукового фона». Последнюю вычисляли по количеству предполагаемых серий сигналов от нескольких зверьков. Детекторный учет проводили в течение 15 минут, начиная с 22.00 (по Москве), что принималось за единицу времени. Визуальные наблюдения и детектирование сочетали с отловом животных паутинными сетями. Общее количество учтенных «пролетов» особей 17 видов рукокрылых составило 54324.
Под пространственной приуроченностью видов рукокрылых мы понимали предпочтение ими определенной области воздушного пространства в сочетании с определенными элементами ландшафта или рельефа, используемой ими как место охоты.
Структуру группирования видов в сообществе по характеру используемого охотничьего пространства изучали с помощью анализа соответствия. В качестве критерия проверки значимости связи между двумя категориальными переменными (вид х охотничье пространство) использовали критерий х2 Пирсона. Значение статистики х2 Пирсона деленное на общее количество наблюдений определяло инерцию.
Наиболее предпочитаемые охотничьи пространства для всего сообщества рукокрылых выявляли с помощью дисперсионного анализа (АТчЮУА). Силу влияния типа охотничьего пространства на распределение видов определяли как долю факториальной дисперсии в общем варьировании признака (Ивантер, 1979).
Пространственную структуру зимующих сообществ рукокрылых изучали на примере искусственных подземелий Самарской Луки.
Для выяснения характера взаиморасположения зверьков и предпочитаемых ими мест спячки подсчитывали количество животных, размещавшихся поодиночке и в группах, открыто и в микроукрытиях, на стенах (в их нижнем, среднем и верхнем ярусах) и на потолке. Под микроукрытиями мы понимаем трещины, расщелины, углубления, ниши и т.п., в которых рукокрылые были обнаружены при помощи специально направленного на них источника света. К открытым местам относим те участки поверхностей стен и сводов, которые просматривались при общем освещении подземелья.
Чтобы выявить уровень сходства и различия видов по основным местам их дислокации в штольнях проводили статистическую ординацию видов методом главных компонент. Вклады мест локализации животных в штольнях оценивали по значениям факторных нагрузок, показывающих насколько скоррелированы при-