Молекулярная эволюция гольцов рода Salvelinus : филогенетические и филогеографические аспекты

• Автор: Олейник, Алла Геннадьевна
• Шифр специальности: 03.02.07
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 790 с. : ил. + Прил. (с. 533-790: ил.)

СОДЕРЖАНИЕ
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. Начальные условия описания таксонов в филогенетическом анализе: проблемы и стратегия
1.1. Проблемы филогенетических реконструкций
1.1.1. Методы построения филогенетических деревьев
1.1.1.1. Дистанционные методы
1.1.1.2. Признаковые методы
1.1.1.3. Некоторые общие свойства методов построения денрограмм
1.1.1.4. Относительная эффективность филогенетических методов
1.1.1.5. Статистические методы оценки филогенетических реконструкций
1.1.2 Точность филогенетической реконструкции: дискуссия об изменении
размерности таксон-признаковой матрицы
1.1.2.1. Увеличение размерности таксон-признаковой матрицы
1.1.2.2. Уменьшение размерности таксон-признаковой матрицы
1.1.2.3. Стратегия формирования эффективной таксономической выборки для филогенетического анализа
1.2. Общее представление о гольцах рода Salvelinus как модельной группе для филогенетического анализа
1.2.1. Таксономическое положение и родственные связи гольцов рода Salvelinus
1.2.2. Таксономический состав рода Salvelinus
ГЛАВА 2. Методы исследования митохондриальной ДНК
2.1. Основные свойства мтДНК, как генетического маркера типа
2.1.1. Структура, функции и особенности наследования мтДНК
2.1.2. Общая характеристика метода PCR - RFLP анализа мтДНК
2.2. Методы исследования
2.2.1. Общая схема лабораторного протокола анализа мтДНК
2.2.2. Статистическая обработка данных PCR - RFLP анализа мтДНК
2.3. Объекты исследования - лососевые рыбы семейства Salmonidae
ГЛАВА 3. Генетические процессы в природных популяциях гольцов рода Salvelinus
3.1. Филогеографические представления о формировании генетической подразделенности популяций
3.1.1. Особенности методологии филогеографии при исследовании генетических процессов на внутривидовом уровне
3.1.2. Особенности географического распространения Salvelinus malma
3.2. Филогеография южной азиатской мальмы Salvelinus malma krascheninnikovi
3.2.1. Современная популяционно-генетическая структура Salvelinus malma krascheninnikovi
3.2.2. Фшогеография гаплотипов мтДНК Salvelinus malma krascheninnikovi
3.2.3. Вероятные историко-демографические причины современного распространения гаплотипов мтДНК Salvelinus malma krascheninnikovi
3.3. Филогеография северной мальмы Salvelinus malma malma
3.3.1. Современная популяционно-генетическая структура Salvelinus malma malma
3.3.2. Филогеография гаплотипов мтДНК Salvelinus malma malma
3.3.3. Вероятные историко-демографические причины современного распространения гаплотипов мтДНК Salvelinus malma malma
3.4. Заключение
ГЛАВА 4. Генетическая дифференциация симпатричных популяций гольцов рода Salvelinus
4.1. Дифференциация Salvelinus malma malma и Salvelinus albus

в бассейне р. Камчатка
4.2. Дифференциация гольцов рода Salvelinus в бассейне Кроноцкого озера
4.3. Дифференциация Salvelinus malnta malma и Salvelinus taranetzi в бассейнах
озер Аччен и Пекульнейское
4.4. Дифференциация Salvelinus malma malma и Salvelinus sp. 4 в оз. Начикинское
4.5. Дифференциация Salvelinus malma malma и Salvelinus levanidovi
в бассейне р. Яма
4.6. Заключение
ГЛАВА 5. Филогения гольцов рода Salvelinus по данным PCR - RFLP анализа митохондриальной ДНК
5.1. Обзор исследований по систематике и филогении гольцов рода Salvelinus
5.1.1. Классическая филогения гольцов рода Salvelinus
5.1.2. Эволюция кариотипов гольгрврода Salvelinus
5.13. Генетическая дивергенция гольцов рода Salvelinus: анализ ядерных локусов.
5.1.4. Генетическая дивергенция гольцов рода Salvelinus: анализ мтДНК
5.2. Филогенетические отношения между гаплотипами мтДНК гольцов
рода Salvelinus
5.3. Филогенетические взаимоотношения гольцов рода Salvelinus по данным анализа мтДНК
5.4. Филогенез гольцов рода Salvelinus: вероятная модель эволюции
5.5. Биогеография и эволюция географических границ основных филетических митохондриальных линий гольцов рода Salvelinus
5.5.1. Филогенетическая группа Salvelinus levanidovi
5.5.2.Филогенетическая группа Salvelinus leucomaenis
5.5.3. Филогеографическая группа Salvelinus curilus (западная тихоокеанская)
5.5.4. Филогенетическая группа Salvelinus taranetzi (арктическая)
5.5.5. Филогенетическая восточная тихоокеанская группа
5.5.6. Филогенетическая группа арктического гольца Salvelinus alpinus
5.5.6. Филогенетическая группа Salvelinus malma malma (берингийская)
5.6. Молекулярные датировки основных этапов дивергенции мтДНК
гольцов рода Salvelinus
ГЛАВА 6. Влияние начальных условий описания таксонов на результаты филогенетического анализа
6.1. Сравнение топологий дендрограмм участков мтДНК (род Salvelinus)
6.2. Сравнение топологий дендрограмм участков мтДНК (род Oncorhynchus)
6.3. Идентификация видов с помощью методов ДНК - штрихкодирования
6.4. Соответствие между “деревьями геновп и '•‘‘деревьями видов” лососевых рыб семейства Salmonidae
ГЛАВА 7. Филогенетические и таксономические проблемы гольцов рода Salvelinus
7.1. Проблема выделения подродовых таксонов гольцов
7.2. Парафилия мтДНК Salvelinus confluentus
7.3. Полифилия и парафилия мтДНК Salvelinus alpinus
7.4. Полифилия и парафилия мтДНК Salvelinus malma
7.5. Проблема таксономических взаимоотношений мальмы и арктического гольца
7.6. Соответствие таксономической дифференциации гольцов рода Salvelinus по результатам морфологического и генетического анализов
ОСНОВНЫЕ ВЫ ПОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Одним из направлений развития современной теории видообразования является обнаружение связи между фенотипической дифференциацией популяций, рас, подвидов и видов с определенными генетическими изменениями (Левонтин, 1978). Традиционно эволюционная динамика преобразований генотипов и фенотипов описывается в рамках разных разделов эволюционной генетики и на основе разной методологии. Если цели филогенетики сосредоточены в области макроэволюции и касаются выяснения родственных отношений между видами и таксономическими группами, то филогеография в основном концентрируется на анализе микроэволюционных закономерностей на внутривидовом уровне. В то же время, данные научные направления можно рассматривать как части одного непрерывного процесса описания структуры биоразнообразия, при помощи которого определяются границы видов и реконструируются родственные отношения между филогенетическими группами разного ранга.
Филогеография сформировалась в результате синтеза эволюционной, популяционной и молекулярной генетики (Avise et al., 1987; Avise, 1998, 2000). Часто термин ‘филогеография’ интерпретируют как средство филогенетического анализа данных в контексте географического распространения организмов. Но область исследования, которую представляет филогеография, значительно шире. Отталкиваясь от работ Ф. Добжанского (Dobzhansky, 1937) и Э. Майра (Майр,
1968), Дж. Эйвис предполагал глубокие эволюционные перспективы филогеографического анализа, считая, что, во-первых, он может стать своеобразным мостом “for expanding communication between systematists and population geneticists ”, во-вторых, “microevolutionary processes operating within species can be extrapolated to explain macroevolutionary differences among species and higher taxa” (Avise et al., 1987, p. 489). В этом контексте филогеография является частью филогенетического анализа для тестирования гипотез о родственных отношениях, распределении видов и механизмах видообразования, и такая интеграция имеет большие перспективы в будущем (Hickerson et al., 2010).
Гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) можно рассматривать как

деревьев: К-Н тест (Kishino, Hasegawa, 1989) и SH тест (Shimodaira, Hasegawa, 1999). Один из этих тестов (Kishino, Hasegawa, 1989) является валидным только в случае, если пара сравниваемых моделей или деревьев заранее точно установлены. Однако в молекулярной филогенетике, общей практикой является оценка ML дерева относительно исходных данных, присвоение ему статуса точного дерева (best tree), и последующее тестирование каждой другой топологии относительно точного ML- дерева. Для таких целей используется SH тест, оценивающий является ли ML- дерево существенно лучше, чем любое другое из предложенных исследователем (Shimodaira, Hasegawa, 1999).
Следует отметить, что для реконструкций, основанных на методах максимальной экономии, предложено несколько индексов, не имеющих статистической интерпретации, но рассматриваемых как меры степени поддержки клад или, в другой интерпретации, филогенетического сигнала. В эту группу входят decay index, известный как поддержка Бремера (Bremer support) (Bremer, 1988), тест Темплетона (Winning-sites test), разработанный для рестрикционных сайтов (Templeton, 1983), индексы совместимости (consistency index, Cl) (Kluge, Farris,
1969) и удержания (retention index, RI) (Farris, 1989). Несмотря на то, что последние два индекса оценивают долю гомоплазий в общем наборе признаков, их использование для тестирования уровня филогенетического сигнала не является однозначным. Так отмечается, что индексы CI и RI могут быть малополезны для молекулярных реконструкций, поскольку для молекулярных данных гомоплазии не являются хорошим показателем филогенетической информации (Yang, 2006).
В целом, методология построения филогенетических деревьев и разработка более совершенных эволюционных моделей представляет очень активную область исследования. К настоящему времени предложен широкий спектр методов реконструкции филогений, многие из которых являются модификациями основных методов, улучшающих их характеристики (например: Gascuel, 1994; Bruno et al., 2000; Ranwez, Gascuel, 2002). Филогенетический анализ значительно продвинулся вперед за последние три десятилетия. Написано несколько отличных монографий по теории и практике филогенетических реконструкций (Swofford et al., 1996; Page, Holmes, 1998; Nei, Kumar, 2000; Felsenstein, 2004a; Yang, 2006), a также разработаны новые оптимальные критерии и программы для филогенетического анализа