Особенности эволюции морфологических и молекулярных признаков на примере близкородственных видов дрозофил

• Автор: Куликов, Алексей Михайлович
• Шифр специальности: 03.02.07
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 333 с. : ил.

Оглавление
Список используемых сокращений
1 Введение
1.1 Актуальность проблемы
1.2 Цель исследования, задачи
1.3 Научная новизна
1.4 Научно-практическая значимость работы
1.5 Основные положения, выносимые на защиту
1.6 Внедрение результатов исследования в практику
1.7 Степень личного вклада автора в результаты исследования
1.8 Апробация работы
1.9 Публикации
1.10 Объем и структура диссертации
2 Обзор литературы
2.1 Эволюционная генетика - история вопроса и современные
представления
2.1.1 Гибридная несовместимость - история вопроса (модели накопления несовместимости Добжанского-Меллера,
Райта, Кимуры; эмпирические подтверждения генетических механизмов накопления несовместимости; новые концепции формирвания гибридной несовместимости)
2.1.2 Адаптивная радиация видов - современные представления
(общие картины, характерные для моделей видообразования: ранний взрыв и последующее замедление эволюционной дивергенции, стадийность процессов адаптивной радиации, эффекты площади и размерности пространства, эффект градиента отбора и минимальный эффект действия, эффекты небольшого количества локусов, участвующих в видообразовании и «пористого» генома, эффект высокой платы при симпатрическом видообразовании)
2.2 Предкопуляционные изолирующие механизмы. Гипотеза
аутоиммунного типирования (низкая цена затрат на ранних этапах формирования презиготической изоляции)
2.2.1 Эксперименты по типированию брачных партнеров
2.2.2 Проблема согласования изменений "сигнала" и "рецептора"
при смене половых предпочтений
2.2.3 Возможность автоматической координации изменений
"сигналов" и "рецепторов" на основе иммунологического принципа
2.2.4 Иммунологическое типирование, хеморецепция и выбор
брачного партнера у позвоночных
2.2.5 Вомероназальный орган
2.2.6 Влияние степени родства на брачные отношения
2.2.7 Адапатация к стрессовым условиям, уровень гомозиготности
и механизм "иммунологического тестирования"
2.2.8 Эволюционное формирование системы типирования брачных
партнеров
2.2.8.1 Прокариоты

2.2.8.2 Низшие эукариоты
2.2.8.3 "Выбор партнера" на уровне гамет
2.2.8.4 Растения
2.2.8.5 Многоклеточные животные (беспозвоночные)
2.3 Генетика количественных признаков
2.3.1 Формирование концепций генетики количественных признаков (достижения отечественных школ генетики в 20-е - 30-е гг.; вклады в развитие концепций генетики количественных признаков Фишера, Сакса, Райта, Лаша,
Мазера, Фальконера, Хэцмана, Хендерсона; формирование современных методов локализации (ТЬ с использованием молекулярных маркеров; геномные методы локализации ()ТЪ)
2.3.2 Эволюционная генетика количественных признаков и
генетика видообразования
2.3.2.1 Связь ()ТЬ с приспособленностью и изолирующими
механизмами (адаптивно-значимые признаки, находящиеся под действием направленного отбора, видоспецифические признаки, находящиеся под действием стабилизирующего отбора, выборочно-нейтральные признаки)
2.3.2.2 Генетическая изменчивость, лежащая в основе наблюдаемой
изменчивости количественных признаков, определяющих жизнеспособность (компоненты приспособленности)
2.3.2.3 Генетическая изменчивость, лежащая в основе наблюдаемой
изменчивости поддерживающихся в популяции адаптивнозначимых признаков
2.3.2.4 Генетическая изменчивость, лежащая в основе наблюдаемой
изменчивости эволюционно новых адаптивно-значимых признаков (модели формирования адаптаций Фишера, Кимуры, Мейнарда Смита, Кауфмана, Гилеспи; экспериментальные подтверждения модели Гилеспи)
2.3.2.5 Плейотропные эффекты и полилокусная модель ОТЬ
(потенциальная полилокусность количественных признаков и популяционные ограничения эволюционно-значимых полиморфизмов, модульность организма и генома)
2.3.2.6 Длительный отбор по количественным признакам
(недооценка (ТЬ и скрытая изменчивость)
2.3.2.7 Эффекты взаимодействия генотип-среда (определяющее
действие среды на отбор по ОТЬ)
2.3.2.8 Доминантность и рецессивность ОТЬ (псевдодоминирование
и истинное доминирование эволюционно-значимых СТЬ, концепция эволюции доминантности Фишера и ее критика)
2.3.2.9 0>ТЬ - неаддитивные взаимодействия (функциональный,
композиционный и статистический эгшстаз, недооценка эпистатических взаимодействий и подход «функционального синтеза» к изучению эволюционной роли эпистаза)
2.4. Темпы эволюции морфологических признаков
2.4.1 Темпы эволюции морфологических признаков в разных
таксономических группах

2.7.2.2

Непостоянство скорости эволюции индивидуальных морфологических признаков
Относительная скорость эволюции разных морфологических признаков в одной таксономической группе
Межвидовые различия по морфологическим признакам
Признаки формы копулятивного аппарата самца (видоспецифичность и высокая скорость эволюции признаков формы копулятивного аппарата, связь с отбором, теория «конфликта полов» против адаптаций и неслучайного выбора, связанных с половым отбором)
Межвидовые различия морфологических признаков крыла дрозофил (полилокусность признака, антериорно-постериорная компартментализация крыла и дистально-проксимальное перераспределение изменчивости в ходе онтогенеза; неодинаковая эволюционная роль крыла в разных группах видов)
Темпы эволюции молекулярных признаков (теория нейтральности Кимуры и «молекулярные часы», индекс дисперсии как мера равномерного хода молекулярных часов, оценки равномерности темпов молекулярной эволюции, поправки Гилеспи и Балмера)
Дрозофилы группы virilis как объект эволюционной генетики
Филогенетические отношения в группе видов D. virilis
Изолирующие механизмы у видов дрозофил группы virilis
Предкопуляционные изолирующие барьеры
Посткопуляционные презиготические изолирующие барьеры
Постзиготические изолирующие барьеры
Выводы по Обзорулитературы
Материалы и методы исследования
Результаты
Межвидовая изменчивость признаков формы копулятивного аппарата дрозофил группы virilis
Оценка надежности результатов дисперсионного анализа
Post - hoc сравнения в парах видов
Внутривидовая изменчивость признаков формы копулятивного аппарата дрозофил группы virilis
Оценка скоррелированной межвидовой изменчивости признаков
Соотношение скоррелированной межвидовой и внутривидовой изменчивости признаков
Диагностика видового статуса по предлагаемому набору ИМП
Направленность и темпы эволюции морфологических признаков
Видовая специфичность и роль микрохет на эдеагусе дрозофилы
Эволюция доминирования признаков формы

(иммуноглобулиновые домены) и функциональным характеристикам к белкам иммунной системы, в хеморецепции. Причем это участие имеет место как раз в той части хемосенсорного эпителия, которая, судя по всему, играет ключевую роль в распознании индивидуальных запахов и регуляции полового поведения. Это - весомый довод в пользу предлагаемой здесь гипотезы «иммунологического тестирования» брачных партнеров.
В конце 2004 г. была экспериментально подтверждена способность нейронов базальной части вомероназального эпителия (тех самых, которые несут рецепторные комплексы из V2-R и МНС lb) мышей избирательно реагировать на пептидные лиганды ГКГ (Leinders-Zufall, 2004). Значение этого открытия в контексте предлагаемой гипотезы трудно переоценить. Если раньше было известно лишь, что белки ГКГ и их пептидные лиганды несут индивидуальную информацию, которая потенциально может использоваться в целях коммуникации, и что эта информация каким-то образом воспринимается и учитывается при выборе брачного партнера, то теперь найден реальный молекулярный механизм такого восприятия. Показано, что обонятельные (вомероназальные) рецепторы, образующие комплексы с "неклассическими" белками ГКГ на поверхности сенсорных нейронов, способны воспринимать ее не опосредованно, а напрямую, взаимодействуя с антигенами ГКГ класса 1, т.е. с ключевыми компонентами иммунной системы другой (тестируемой) особи.
Химические сигналы, воспринимаемые ВО, непосредственно влияют на социальное и половое поведение и выбор брачного партнера (Halpem, Martinez-Marcos, 2003; Meredith, 1998). В частности, известно, что нервные волокна от ВО идут в области гипоталамуса, отвечающие за регуляцию репродуктивного поведения и секрецию гонадотропных гормонов (Калуев и др., 2000; Макарчук, Калуев, 2000). Поэтому можно заключить, что в данном случае (у мышей) так называемое «иммунологическое тестирование» брачных партнеров следует рассматривать уже не как гипотезу, а как реальность.
Таким образом, оба основных функциональных блока системы передачи информации о генетическом статусе индивидуума (передающий и принимающий) теснейшим образом связаны с участием главного комплекса гистосовместимости. Это, с одной стороны, пептидные лиганды ГКГ класса I, играющие роль сигнальных молекул, с другой - рецепторные комплексы, в состав вторых входят белки ГКГ класса lb.
Любопытно, что вомероназальные рецепторы исследованных мышей оказались способны реагировать как на "свои" пептидные лиганды ГКГ, но и на "чужие", т.е. те, для которых у данной особи нет соответствующих молекул ГКГ. При этом, однако, для "своих" лигандов пороговая концентрация, необходимая для возбуждения нейрона, оказалось на порядок более высокой, чем для "чужих" (Leinders-Zufall, 2004). Такая пониженная чувствительность вомероназальных нейронов к "своим" запахам может быть одним из первичных механизмов различения своего и чужого на ольфакторном уровне.