Молекулярная филогения и анализ таксономических отношений бычковых рыб (Gobiidae) Черноморско-Каспийского бассейна

• Автор: Медведев, Дмитрий Александрович
• Шифр специальности: 03.02.06
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 137 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1Л Молекулярно-генетические методы в зоологических исследованиях

1.2. Геоморфологическая история Понто-Каспийского региона и ее влияние на гидробионтов

1.3. Современные представления о системе бычковых рыб бассейна Понто-Каспия

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Реконструкция филогенетических связей черноморско-каспийских представителей семейства ОоЬпёае
3.2. Филогеография бычков, широко распространенных в Черноморско-Каспийском бассейне

Глава 4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Филогения представителей семейства ОоЬпёае Черноморско-Каспийского бассейна
4.2. Анализ распределения филогенетических линий широко распространенных видов и групп близких видов бычков в пределах Понто-Каспий ского региона
ВЫВОДЫ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность. Рыбы, принадлежащие к семейству ОоЬпёае одна из наиболее сложных групп Понто-Каспийского региона. Всего в бассейне обитает около 50 видов, большая часть которых является эндемиками. Систематика черноморско-каспийских бычков является объектом продолжительных дискуссий. Не решенными остаются вопросы, касающиеся таксономической структурированности представителей семейства на уровне рода и филогенетических связей между этими родами. Продолжается также дискуссия в отношении таксономической самостоятельности отдельных популяций широко распространенных в Черноморско-Каспийском бассейне видов. Применение генетических методов, по мнению многих исследователей, способно решить большинство имеющихся проблем.
Геологическая история Понто-Каспийского региона богата событиями, которые не моги не отразиться на эволюции гидробионтов. К ним можно отнести разделение и последующее неоднократное возникновение связей между бассейнами Каспия и Черного моря, за время их существования, кроме того влияние оказали значительные изменения, происходившие во время чередования ледниковых и межледниковых периодов.
Оценка влияния последовательных геоморфологических преобразований на гидробионтов Понто-Каспийского региона послужило целью многих филогеографических работ (Аиёгуопу1е е1 а1., 2006, 2008; Спэгеяси е1 а1., 2003; 01етЫик Ы а1., 2006 и др.). Было показано, что наиболее полную картину дает изучение групп родственных видов, имеющих сходную биологию. Такие работы были проведены в отношении ряда групп беспозвоночных. Среди позвоночных наиболее перспективно изучение распределения генетических линий широко распространенных в регионе видов семейства ОоЬпёае.
Цель исследования. Выявление филогенетических связей бычков Черноморско-Каспийского бассейна на основе изменчивости
митохондриального гена цитохрома Ь и реконструкция эволюционной истории этой группы.
В работе решались следующие задачи.
- реконструкция филогенетических связей черноморско-каспийских представителей сем. ОоЬпбае
- анализ филогеографической структуры широко распространенных
видов
- анализ особенностей молекулярно-генетического разнообразия в связи с исторической геоморфологией региона
- решение некоторых таксономических проблем: популяционно-видовой структуры широко распространенных видов, таксономической структуры некоторых родов и родовой структуры семейства ОоЬпбае Понто-Каспия.
Научная новизна работы. Изучена изменчивость митохондриального гена цитохрома Ь, позволившая проанализировать филогенетические связи черноморско-каспийских бычков и представить новую оригинальную таксономическую концепцию, имеющую в своей основе наиболее полный объем имеющихся в настоящее время данных.
На основе оригинальных данных была проанализирована филогеографическая структура наиболее широко распространенных видов и групп близких видов. Для N. вугтап анализ филогеографической структуры был представлен впервые. Сопоставление филогеографических паттернов позволило выявить общие черты в характере дивергенции различных видов и их связь с палеогеографической историей Понто-Каспийского региона.
В ходе работы была впервые обнаружена генетическая линия каспийских бычков, относящихся к подроду РопШоа, и отличающаяся морфологически от всех изученных ранее видов этого региона.
Теоретическое и практическое значение. Понто-Каспийский регион, чья историческая геоморфология хорошо документирована, предоставляет хорошие возможности в отношении познания генезиса его фауны и анализа формирования генетического разнообразия обитающих здесь видов.
при исследовании на всем ареале может существовать плавный переход, в то время как при рассмотрении особей разных видов из одной локальности обнаруживаются значимые различия, а нередко признаки, предложенные для видовой идентификации, требовали подбора слов с «различными смысловыми оттенками» (Пинчук, 1963). Филогенетические реконструкции и таксономические гипотезы основе выявленных различий в экологии и анатомическом строении не всеми воспринималась однозначно, особенно в тех случаях, когда они небыли подкреплены различиями в чертах внешней морфологи и поэтому не были пригодны для идентификации организмов (Ильин, 1956).
Род Gobius был описан Линнеем в 1758 г. и до начала XX в. к нему относилось большинство черноморско-каспийских бычков. Хотя некоторые виды, имеющие яркие мофологические или иные отличия были обособлены ранее. Вначале XIX в. были выделены два своеобразных рода Aphia Risso, 1827 и Benthophilus Eichwald, 1831. Впоследствии уникальность этих родов наводила некоторых авторов на мысль о выделении их в качестве самостоятельных подсемейств Aphiinae и Benthophilinae соответственно (Iljin, 1930). К началу XX в. было выделено еще несколько родов, представители которых обитали в морских, солоноватых и пресных водах Европы, Mesogobius Bleeker, 1874; Pomatoschistus Gill, 1863; Proterorhinus Smitt, 1900. Однако, не все разделяли подобные взгляды. Ильин (1927а) придерживался иной точки зрения, на основе данных сравнительной морфологии он различал 7 подродов рода Gobius: Mesogobius Bleeker, 1874, Babka Iljin, 1927, Macrogobius De Buen, 1930, Apollonia Iljin, 1927, Gobius Linnaeus, 1758, Ponticola Iljin, 1927 и Neogobius Iljin, 1927, выделяя при этом такие роды как Caspiosoma Iljin, 1927, Knipowitschia Iljin, 1927 и Zostericola Iljin, 1927. К последнему Ильин относил бычка-травяника Gobius ophiocephalus Pallas, 1814. Из-за того, что название Zostericola Iljin, 1927 было преокуппировано, оно было позднее заменено названием Zosterisessor Whitley, 1935. Ильин знал и использовал в описании признаков бычков такие особенности как наличие или отсутствие