Поведенческие механизмы трофической дифференциации у рыб-бентофагов

• Автор: Герасимов, Юрий Викторович
• Шифр специальности: 03.02.06
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 240 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. Основные подходы к изучению поведенческих механизмов и
закономерностей формирования поведенческих реакций рыб, способствующих разделению кормовых ресурсов между видами и обусловливающих внутривидовую трофическую дифференциацию
Принципы подбора видов рыб
Условия добывания корма в эксперименте
Основные стратегии трофической дифференциации
Подход к исследованию эффективности пищевого поведения исследуемых
рыб в присутствии хищников
Оценка роли адаптивных изменений поведения рыб
Внутривидовая трофическая дифференциация
Математическая модель
Глава 2. Материал и методы проведения экспериментов
Экспериментальные методы моделирования условий кормодобывания
Объем материала
Методы регистрации, обработки и анализа результатов
Моделирование
Глава 3. Влияние структурных показателей местообитания и распреде-
ления корма на формирование пищевого поведения рыб
3.1. Сравнительный анализ особенностей пищевого поведения леща, 33 плотвы и их реципрокных гибридов при питании агрегированным кормом
3.2. Роль изменчивости горизонтального распределения корма в форми- 42 ровании комплекса пищевого поведения видов рыб
Уровень специализации органов чувств
Уровень специализации ротового аппарата
3.3. Роль неровностей и наличия вертикальной структуры субстрата в 68 формировании комплекса пищевого поведения видов рыб
3.4. Групповой поиск пищи
Глава 4. Модификации поведения и трофических отношений под влия-
нием хищников
4.1. Сравнительный анализ особенностей пищевого поведения леща, 98 плотвы и их реципрокных гибридов при питании в присутствии хищника
4.2. Зависимость поведения рыб от агрегированности корма в присутст- 110 вии хищника
Глава 5. Биотопическая сегрегация и трофический полиморфизм в по-
пуляциях рыб-бентофагов

5.1. Механизмы внутрипопуляционной трофической дифференциации

Плотва
5.2. Механизмы трофической дифференциации, основанные на внутриви- 156 довых различиях в способности к риску
Глава 6. Обучение у рыб и адаптация к новым трофическим условиям
6.1. Зависимость степени адаптации рыб к условиям кормодобывания от 170 стабильности распределения корма
6.2. Зависимость адаптации рыб к условиям кормодобывания от уровня 184 стабильности распределения корма и зрительных ориентиров
Заключение
Выводы

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Пищевые отношения у рыб, так же как и у других групп животных, относятся к наиболее многообразным и сложным биотическим связям (Павлов, Касумян, 1998), основу которых оставляет отношение: кормовые беспозвоночные - «мирные» рыбы - хищные рыбы (Мантейфель, 1961). Значительный вклад в изучение этих отношений внесли отечественные ученые -Г.В. Никольский, B.C. Ивлев, A.A. Шорыгин, Н.С. Гаевская, Г.С. Карзинкин, Е.В. Боруцкий, Б.П. Мантейфель, K.P. Фортунатова. Исследования, связанные с изучением пищевых отношений, остаются актуальными и в настоящее время (Matthews, 1998; Portz, Tyus, 2004; Михеев, 2006).
Главным условием длительного сосуществования видов является трофическая дифференциация, когда рыбы разных видов используют определенные кормовые организмы, к питанию которыми они наиболее приспособлены и кормовые местообитания, в пределах которых кормодобывание наиболее эффективно. Межвидовая трофическая дифференциация сформировалась в процессе видообразования и обусловлена врожденными видовыми различиями органов, участвующих в процессе кормодобывания. В результате, виды сохраняют необходимый для выживания уровень эффективности поиска и добычи корма только в определенном диапазоне изменчивости внешней среды, что в относительно стабильных условиях приводит к минимизации сходства используемых ими кормовых организмов и (или) кормовых местообитаний, и в первую очередь тех, которые находятся в недостатке. Однако при изменениях условий окружающей среды могут происходить нарушения трофической дифференциации, что часто выражается в увеличении сходства используемых объектов питания и кормовых местообитаний. В ходе трофических взаимодействий, благодаря наследуемым признакам, обусловливающим трофическую дифференциацию, она восстанавливается, но уже со свойствами, характерными для новых условий обитания. Роль в этом процессе видовых морфологических особенностей хорошо известна. Гораздо меньше исследован вопрос о значении наследуемых и приобретенных особенностей пищевого поведения (Matthews, 1998; Liem, Summers, 2000; Einum, Fleming, 2004; Bolnick, Lau, 2008).
Если в межвидовом разделении ресурса основную роль играет трофическая дифференциация, сформировавшаяся в процессе видообразования, то при внутри-

В признаках потомков межвидового скрещивания генетическое влияние родителей может быть неоднозначным. Для некоторых признаков их величины у гибридов (Fi) будут располагаться посередине между соответствующими величинами обоих родителей. В других случаях гибрид по данному признаку может быть значительно ближе к одному из родителей, чем к другому, то есть будет проявляться направленное доминирование.
Исследования Карлсона с соавторами (Carlson et al., 1985) показали, что гибриды S. albus и S. platorynchus имели промежуточное наследование ряда признаков, например, по морфометрии и росту (рис. 3.1). В выборе местообитания они были ближе к S. platorynchus, но по содержанию в рационе рыбы (более 30%) они больше походили на S. albus у которого рыба составляла около 40% рациона (у S. platorynchus — только 1,6%).
Рис. 3.1. Относительное подобие 30 S. platorynchus, S. albus, и их гибридов (F1) в пространстве главных компонент для матрицы по 9 морфометрическим признакам. р - iS. platorynchus, а - S. albus, h - гибрид (Carlson et al., 1985).
Исследование экологии гибридов между североамериканскими карповыми рыбами Mylocheilus caurinus и Richardsonius baltealus (Aspinwall et al., 1993) показало, что диета гибридов (Fi) и бэк-кроссов с М. caurinus была более схожей с диетой М. caurinus, чем R. balteatus, хотя морфология гибридов была промежуточный относительно обоих родительских видов. Взрослый М. caurinus и гибриды питались прежде всего зоопланктоном и редко имаго насекомых, в то время как R. balteatus. использовал в основном имаго насекомых. Сходство гибридов с М. caurinus наблюдалось и в распределении - М. caurinus и гибриды предпочитали пе-лагиаль, в то время как R. balteatus был приурочен к прибрежной зоне.