Филогения и паразитические свойства энтомопатогенных микроспоридий

• Автор: Токарев, Юрий Сергеевич
• Шифр специальности: 03.02.05, 03.02.11
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 275 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение

Глава 1. Современные представления о микроспоридиях (обзор литературы)

1.1. Положение микроспоридий в системе эукариот

1.2. Микроспоридии как паразиты членистоногих

1.3. Практическое значение микроспоридий

1.4. Проблемы безопасности микроспоридий членистоногих для человека

Глава 2. Методические подходы

2.1. Материалы и методы исследований

2.2. Культивирование гемоцитов двупятнистого сверчка in vitro

2.3. Совершенствование методов диагностики энтомопатогенных микроспоридий
2.4. Лабораторные модели микроспоридиозов прямокрылых насекомых
Глава 3. Взаимодействие микроспоридий с защитными системами насекомых-хозяев на клеточном и организменном уровнях
3.1. Особенности формирования пограничной зоны между клетками паразита и хозяина
3.2. Взаимодействие микроспоридий с системой иммунитета насекомых-хозяев
Глава 4. Молекулярная филогения и систематика микроспоридий
4.1. Филогенетическая система микроспоридий: новые данные
4.2. Морфологические преобразования в филогенезе микроспоридий
4.3. Значение молекулярных критериев в систематике микроспоридий
Глава 5. Филогения и паразитические свойства микроспоридий
5.1. Гостальная специфичность микроспоридий
5.2. Тканевый тропизм и пути передачи микроспоридий
5.3. Патогенность микроспоридий
5.4. Способность спор микроспоридий к персистированию и активации
Заключение
Выводы
Практические рекомендации
Список сокращений и условных обозначений
Словарь терминов
Список использованной литературы
Список иллюстративного материала
Приложение I. Таблицы
Приложение II. Описания таксонов микроспоридий

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность и степень разработанности темы исследования
Микроспоридии - облигатные внутриклеточные паразиты, интерес к которым в последнее время всё более возрастает. Это уникальный тип утративших митохондрии протистов (Исси, Воронин, 2007), родственных грибам (Keeling, McFadden, 1998; Соколова, 2009; Capella-Gutierrez et al., 2012). Микроспоридии паразитируют в многоклеточных животных всех крупных таксонов (ранга класса и выше), включая человека, а также в некоторых протистах (грегаринах, инфузориях), при этом наибольшее число видов описано в членистоногих (Wittner, 1999). Многие виды микроспоридий насекомых, особенно способных к массовым размножениям, высоко патогенны и вызывают заболевания, микроспоридиозы, существенно влияющие на животных-хозяев на клеточном, организменном и популяционном уровнях, что определяет их большое практическое значение. Теоретический интерес представляет то, что микроспоридии характеризуются предельно допустимой для эукариот минимизацией клетки и генома и максимальным возложением многих своих функций на клетку хозяина (Katinka et al., 2001; Keeling, Fast, 2002; Dolgikh et al., 2011), что и представляет основу их патогенного воздействия на хозяина. Способ проникновения паразита в клетку хозяина и характер эксплуатации её обменных процессов уникальны для внутриклеточных паразитов (Исси, 1986; Долгих и др., 1996, 2010; Cuomo et al., 2012), а проявления патогенных свойств на клеточном, организменном и популяционном уровнях максимально разнообразны в различных паразитарных системах. В зависимости от уровня численности популяции своего хозяина и условий окружающей среды проявление микроспоридиозов варьирует от минимального влияния на популяции хозяев до опустошительных эпизоотий, способных подавлять вспышки массового размножения вредных насекомых или уничтожать культуры искусственно
разводимых насекомых (Weiser, 1961). Поэтому многие микроспоридии рассматриваются как важный фактор динамики численности и как основа микробиологических препаратов для борьбы с насекомыми - вредителями сельского и лесного хозяйства (Исси, 1986; Исси, Токарев, 2012; Токарев и др., 2007; Solter et al., 2009; van Frankenhuyzen et al., 2011), а также с кровососущими переносчиками возбудителей заболеваний теплокровных животных (Andreadis, 2007). Некоторые виды микроспоридий, паразитирующие в членистоногих, имеют ветеринарное и медицинское значение, так как способны заражать позвоночных (Ribeiro, Guimaraes, 1998; Nylund et al., 2010), включая человека (Koudela et al., 2001; Choudhary et al., 2011; Meissner et al., 2012), или демонстрируют высокую степень родства (на уровне представителей одного рода) с микроспоридиями человека (Franzen et al., 2006b; Lange et al., 2010). При этом биологическое разнообразие микроспоридий всё ещё мало изучено и при мониторинге природных популяций различных, даже хорошо изученных, животных обнаруживается всё больше новых видов данных паразитов (Stentiford et al., 2010; Tokarev, 2010; Tokarev et al., 2010bc; Ardila-Garcia, Fast, 2012; Jones et al., 2012; Andreadis et al., 2013; Rode et al., 2013).
Представления о методах систематизации видового разнообразия микроспоридий в последнее время претерпели существенные изменения после обнаружения несоответствия традиционного таксономического деления и данных о филогенетических отношениях этих паразитов, полученных молекулярно-генетическими методами (Baker et al., 1997; Vossbrinck, Debrunner-Vossbrinck, 2005; Tokarev et al., 2012). В результате, с одной стороны, классические системы оказались устаревшими, а критерии для новой систематики, соответствующие современным представлениям о филогенетическом подходе в таксономии, не разработаны. Отсутствие единой универсальной системы затрудняет дальнейшие исследования в области диагностики, идентификации и анализа биологических свойств микроспоридий.

свойственна экспансия в новые условия окружающей среды первого и второго порядков, в отличие от высокоспециализированных микроспоридий, характеризующихся тесными коэволюционными связями со своими хозяевами -пресноводными ракообразными и личинками двукрылых насекомых (Simakova et al., 2008; Krebes et al., 2010; Andreadis et al., 2012). В частности, микроспоридии родов Anncaliia и Tubulinosema составляют общую филогенетическую линию, соответствующую таксономической группировке ранга семейства (Franzen et al., 2006b). Из этого следует, что агрессивные формы микроспоридий обладают высоким инфекционным потенциалом и способны заражать широкий круг хозяев, который может одновременно включать беспозвоночных и позвоночных животных, а также человека; и эти свойства характерны для определённых филогенетических групп паразитов. Опасность заражения человека и сельскохозяйственных животных микроспоридиями повышается при контакте с заражёнными ими кровососущими членистоногими-переносчиками, однако не ограничивается последними. В связи с этим для определения безопасности микроспоридий с медицинской и ветеринарной точек зрения необходима их тщательная диагностика с привлечением анализа молекулярных особенностей видов, как циркулирующих в природных популяциях вредных членистоногих, так и вносимых в природу в виде биопрепаратов или интродуцентов.
Исходя из вышеизложенного, микроспоридии представляют собой уникальную группу эукариотических микроорганизмов, перспективных в борьбе с вредными членистоногими. Для широкого применения микроспоридий в практике сельскохозяйственной энтомологии необходимы дальнейшее изучение их видового разнообразия и биологических свойств. Развитию исследований в этом направлении во многом способствует применение молекулярнобиологических методов исследований и филогенетического подхода, использованных в настоящей работе.