Таксономический состав и филогенетические взаимоотношения слизневидок рода Parasa Auct : Lepidoptera, Limacodidae

• Автор: Соловьев, Алексей Вячеславович
• Шифр специальности: 03.02.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 218 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение

Глава 1. Материал и методы

Глава 2. История изучения рода Parasa auct

Глава 3. Морфологический обзор семейства Limacodidae и его структура

3.1. Морфологический обзор имаго

3.2. Морфологический обзор преимагинальных стадий развития

3.3. Систематическое положение и структура семейства Limacodidae

Глава 4. Морфологический обзор комплекса Parasa auct. и

ассоциированных с ним родов

4.1. Морфология имаго

4.2. Морфология преимагинальных стадий развития
Глава 5. Анализ филогенетических связей между представителями
Parasa auct
5.1. Анализ морфологических признаков
5.2. Анализ молекулярно-генетических данных
5.3. Результаты филогенетического анализа
Глава 6. Монофилетические группы видов комплекса Parasa auct. и
ассоциированных с ним родов
Выводы
Литература
Приложение 1. Морфологические признаки имаго и их кодирование
Приложение 2. Матрица состояний морфологических признаков
Приложение 3. Материал, вовлечённый в молекулярно-генетический анализ 151 Приложение 4. Нуклеотидные последовательности гена СО! слизневидок
Приложение 5. Аннотированный список родовых групп и видов
Приложение 6. Виды комплекса Parasa auct. и их родовые комбинации
(исторический обзор)
Приложение 7. Трофические связи представителей комплекса Parasa auct. . 201 Приложение 8. Генитальные аппараты
ВВЕДЕНИЕ
Parasa Moore, 1859 — крупный род чешуекрылых насекомых семейства слизневидок (Limacodidae), включающий в современном объёме представителей из Америки, Азии и Африки.
Представители рода сильно различаются по своей внешней морфологии и морфологии генитального аппарата и объединяются в один род на основании единственного признака - наличия зелёного пигмента на крыльях или груди, образующего разнообразный пятнистый или волнообразный рисунок. Очевидно, что такой признак не может являться уникальным и определяющим объём рода, поскольку характерен для многих других родов слизневидок и отряда чешуекрылых в делом. В связи с отсутствием ясного и точного диагноза рода и, как следствие, его границ, не установленным в полной мере является и его видовой состав. Предварительные исследования показали существование отдельных монофилетических групп видов внутри Parasa auct., филогенетические отношения между которыми остаются не выявленными (Соловьев, 2007; 20106; Holloway, 1986; Holloway et al., 1987; Solovyev, Witt, 2009; Solovyev, 2010).
В настоящее время к роду относится около 10% всех слизневидок, и в исследование были включены 230 видов. Многие из них являются важными вредителями сельского хозяйства, особенно в Юго-Восточной Азии, сильно повреждая разнообразные культурные растения, среди которых кофе, чай, какао, пальмы, рис, манго, сахарный тростник, банан, яблоня и груша (Куренцов, 1939; Чистяков, 1988; 1995; Hutson, 1932; Khanna et al., 1966; Matsuzawa et al., 1967; Amu Singh, 1981; 1983; Chatteijee, 1982; Desmier de Chenon, 1982; Igbinosa, 1985; 1986; 1992; Kapoor et al., 1985; Fediere et al., 1990; Jeyabalan, Murugan, 1996; Robinson et al., 2001; Solovyev et al., 2009). Некоторые виды внесены в карантинные списки (Lightfield, 1997). Все гусеницы из изучаемого комплекса видов несут жалящие шипы на сколи, которые вызывают болезненный зудящий ожог кожи человека даже при

лёгком контакте с телом гусеницы. Это во многом усложняет и проводимые сельскохозяйственные работы (Keuchenius, 1916; Kawamoto, 1978; Fourie, Hull, 1980; Chichibu et al., 1988; Ohtaki, Shinonaga, 1995; Kawamoto, 1978; Faucheux, 2000).
Представители рода Parasa нередко ассоциируются с родами Callochlora Packard, 1864, Latoia Guérin-Ménéville, 1844, Lemuriostroter Hering, 1957, Somara Walker, 1855, Delorhachis Karsch, 1896, Stroter Karsch, 1899 и Letois Felder, 1874. В настоящее время лишь род Callochlora Packard, 1864 достоверно рассматривается в качестве младшего синонима к Parasa. Диагнозы у остальных ассоциированных родов отсутствуют, а их статус является дискуссионным. Тем не менее, эти роды являются морфологически близкими к отдельным группам видов Parasa auct. и, наряду с включением в анализ всех представителей Parasa auct., определяют объём видов, вошедших в настоящее исследование.
Цель работы: выявление монофилетических групп видов рода Parasa auct. для разработки системы рода.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Ознакомиться с видовым составом слизневидок рода Parasa auct. мировой фауны и комплекса близких родов в результате работы с коллекционным, в том числе типовым, материалом.
2. Исследовать особенности морфологии имаго и преимагинальпых стадий развития для выявления признаков, пригодных для построения системы рода и последующего филогенетического анализа.
3. Провести филогенетический анализ на основе морфологических признаков с использованием кладистических методов и молекулярногенетических данных для выявления родственных отношений между видами и группами видов, вовлечённых в исследование.

Гусеницы слизневидок обладают характерной хетотаксией. Расположение щетинок и их количество могут изменяться в зависимости от стадии развития и, прежде всего, зависят от морфологического типа гусениц. Так, гусеницы старших возрастов морфологического типа “рогатые” как правило, несут большое количество вторичных щетинок на первом грудном сегменте. Особенностями хетотаксии гусениц слизневидок являются наличие расположенных ниже дыхалец двух щетинок группы L (рис. 15).
На дорсальной и субдорсальной стороне тела имеются выросты кутикулы (рис. 14), представленные сколи (рис. 14, А—Б), кутикулярными бородавками (Fracker, 1915) или желатиновыми сколи-подобными структурами (рис. 14, Ж, 3). Сколи - выросты покровов тела с некоторым количеством жалящих шипов. Число и положение сколи — важный видовой и родовой признак. Сколи гусениц старших возрастов на своей поверхности могут нести различные дополнительные структуры (рис. 14, Д, Е). Так, у Рarasa hilarula (Staudinger, 1887) были найдены, кроме жалящих шипов, выросты с длинной волосковидной апикальной частью, предположительно, выполняющие тактильную функцию. У гусениц последних возрастов на сколи группы D1 (используется номенклатура элементов хетотаксии, предложенная Стером (Stehr, 1987)) сегментов Т2, А8 и А9 и группы SD сегмента А8 обнаружены апикальные лопатовидные выросты (рис. 14, Д), размером не превышающие длину жалящих шипов. Функция этих выростов неясна, однако у гусеницы третьего возраста на месте лопатовидных выростов находится обычная щетинка с длинной апикальной частью. Лопатовидные выросты были также найдены у видов Acharia apicalis Dyar, Ploneta diductci Snellen. У Dama sp. на сколи группы SD сегментов А8, Т2 и ТЗ и группы D сегмента А9 (на всех хорошо развитых сколи) расположены длинные, эластичные, апикально округлые выросты, превосходящие по длине жалящие шипы и выполняющие, предположительно, тактильную функцию.