Опылители-генералисты как агенты переноса пыльцы растений с широким кругом опылителей

• Автор: Лысенков, Сергей Николаевич
• Шифр специальности: 03.02.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 129 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ НАСЕКОМЫХ ВО ВРЕМЯ ФУРАЖИРОВКИ
ГЛАВА 4. РАЗЛИЧИЯ В ПРЕДПОЧТЕНИИ
ОПЫЛИТЕЛЯМИ СКОПЛЕНИЙ РАСТЕНИЙ
РАЗНОЙ ПЛОТНОСТИ
ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ПЫЛЬЦЫ НА ТЕЛЕ НАСЕКОМЫХ
ГЛАВА 6. ПОВЕДЕНИЕ НАСЕКОМЫХ-ОПЫЛИТЕЛЕЙ И ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕНОСА ИМИ ПЫЛЬЦЫ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Введение
Практически не способные к перемещениям растения сталкиваются из-за этой своей особенности с многими проблемами, в том числе — расселения и размножения, для чего они вынуждены использовать внешние агенты. У большинства архегониальных растений это - ветер. Ветроопыление (анемофилия) свойственно и многим покрытосеменным. Однако опыление абиотическими агентами приводит к значительной трате пыльцы.
Использование животных для распространения пыльцы (зоофилия) более эффективна, так как пыльца с большей вероятностью доставляется непосредственно на другой цветок. По мнению В.В. Жерихина (1997), именно этот механизм сыграл решающую роль в вытеснении покрытосеменными мезофитных голосеменных во время мелового биоценотического кризиса.
Однако эффективность опыления биотическими агентами также не абсолютна. Случаи строгой взаимной специализации единичны - наиболее известны среди них пары «юкка-юкковая моль» и «фига-фиговые осы». Большинство же подобных систем в той или иной степени генерализованы. Изучению специализации и генерализации систем «растение-опылитель» в последнее время посвящено множество работ - не только статьи, но и книги (Vaser, ОПеЛоп, 2006).
Растения с широким кругом опылителей снижают «адресность» доставки пыльцы и конкурируют с другими видами за опылителей, несмотря на существование различных механизмов ограничения этой конкуренции. Однако генерализация имеет и преимущества. Самое очевидное из них - это уменьшение зависимости от наличия конкретных опылителей. Растения с широким кругом опылителей составляют значительную часть флоры умеренной зоны, к которой относится и Центральная Россия.
Поток генов в популяциях большинства видов семенных растений складывается из двух компонент: потока пыльцы и потока семян. Для многих

растений показано, что расстояние распространения пыльцы превосходит расстояние распространения семян (напр., Ennos, 1994).
Поток пыльцы в популяциях зоофильных растений определяется закономерностями перемещения животных-опылителей. Логично предположить, что таковые различаются у разных видов животных-опылителей. Отсюда следует, что разные опылители будут вносить разный вклад в суммарный перенос пыльцы, а характер последнего будет зависеть от состава опылителей.
Так как состав опылителей растений-генералистов различен в разных частях их ареала, то будет различаться и репродуктивная структура их популяций. При этом следует различать меж- и внутрипопуляционный перенос пыльцы. Первый будет зависеть от размера территории, используемой опылителями для добывания пищи, в сравнении с размером популяций растений. Закономерности же внутрипопуляционного переноса пыльцы зависят от поведения опылителей на гораздо меньших масштабах, изученность которого недостаточна.
Исследования зависимости переноса пыльцы от состава опылителей, как правило, проводятся на достаточно больших площадях (минимум десятки квадратных метров). Однако условия окружающей среды и характеристики самой популяции растений не единообразны и на меньших расстояниях. Можно предположить, что опылители из разных таксономических и экологических групп будут по-разному реагировать на эту мелкомасштабную неоднородность условий, что может приводить к дополнительным ограничениям потока генов. Изучение этих межвидовых различий особенно важно в свете увеличивающейся антропогенной нагрузки на экосистемы, часто выражающейся во фрагментации местообитаний (habitat fragmentation). В недавней работе большого коллектива авторов (Eckert, 2009) показано повышение инбредности у растений в нарушенных местообитаниях по сравнению с ненарушенными, однако влияние на этот параметр спектра

Рисунок 2.1 Журчалка ЗрИаегорИогіа ер. на цветке болотной герани в пестичной фазе цветения; видно, что она наклоняется вниз, чтобы достичь нектарников и не касается долей рыльца
Рисунок 2.2 Ркаопіа Ьаяаііз на цветке болотной герани в пестичной фазе цветения, касающаяся долей рыльца ногами и телом