Специфика горных фаун филлофагов на примере жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Урала и гор Южной Сибири

• Автор: Михайлов, Юрий Евгеньевич
• Шифр специальности: 03.02.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Екатеринбург
• Количество страниц: 293 с. : ил. + Прил. (168 с.: ил.)

СОДЕРЖАНИЕ
Введение

1. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУН ЛИСТОЕДОВ

ГОР УРАЛА И ЮЖНОЙ СИБИРИ

1.1. Фауна листоедов Урала

1.2. Фауна листоедов гор Южной Сибири

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

*2.1. Изученный материал

2.2. Методы исследования

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ В ГОРАХ УРАЛА И ЮЖНОЙ СИБИРИ

3.1. Физико-географическое районирование

3.1.1. Урал
3.1.2. Алтае-Саянская горная страна
3.2. Горный климат
3.2.1. Климат Урала
3.2.2. Климат Алтае-Саянской горной страны
3.3. Высотная поясность
4. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ И ОТОЛОГИЧЕСКИЕ
АДАПТАЦИИИ ЛИСТОЕДОВ К УСЛОВИЯМ ВЫСОКОГОРИЙ
4.1. Упрощение цикла развития. Живорождение
4.2.1. Особенности кормового ресурса и фенологии у дендробионтов.
4.2.2. Особенности кормового ресурса и фенологии у хортобионтов..
4.3. Отологические адаптации
5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ
5.1. Изменение размеров и формы тела
5.2. Ребристая скульптура надкрылий
5.3. Редукция крыльев
5.4. Редукция волосистых щеток лапок

5.5. Меланизм и оптические окраски покровов
5.6. Высотная изменчивость окраски покровов
5.6.1. Влияние факторов окружающей среды на окраску покровов у
Oreina sulcata
5.6.2. Широтно-зональная и высотно-поясная изменчивость окраски
у Crosita altaica
5.7. Комплекс адаптаций листоедов к условиям высокогорий
6. СПЕЦИФИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА И ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ЛИСТОЕДОВ В ГОРАХ
6.1. Специфика таксономического состава горных фаун листоедов
6.2. Специфика трофических связей листоедов в горах
6.2.1. Трофогенетические связи и место горных видов в филогенетической схеме Chrysolinina
6.2.2. Доминирующие трофические группы
7. ОСОБЕННОСТИ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИСТОЕДОВ
7.1. Изменение консорций филлофагов в высотных градиентах
7.2. Дендробионты и другие равнинно-горные таксоны
7.3. Влияние широты на структуру высокогорных сообществ
7.4. Типы вертикального распределения
8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
8.1. Дифференциация горных фаун
8.2. Типология ареалов
Выводы
Список литературы
Приложения (отдельный том)
ВВЕДЕНИЕ

Горы, которые занимают около 20% территории России, а вместе с возвышенностями - более 50% [Мерзлякова, 2005], относятся к важнейшим экосистемам планеты [Повестка дня ..., 1993]. Сохранение биоразнообразия является ключевой составляющей стратегии их устойчивого развития. Но эта задача невыполнима без достоверной оценки его современного состояния. Одна из проблем на этом пути - недостаточная изученность биоты гор [Körner et al., 2001; Большаков, 2004], и наибольшие пробелы остаются в существующих базах данных по беспозвоночным животным.
В этой ситуации приоритетны таксоны с наибольшим видовым богатством и функциональным значением, в частности, насекомые-фитофаги, которые по видовому богатству намного превосходят нефитофагов [Gullan, Cranston, 2005]. Не составляют исключения и растительноядные жуки (Phytophaga),.среди которых жуки-листоеды (Chrysomelidae) в мировой фауне насчитывают не менее 50000 видов [Jolivet, Verma, 2002]. Хотя в горах фитофаги по видовому богатству уступают зоофагам, особенно жужелицам, целый ряд видов листоедов не только связан с растениями-эдификаторами высокогорных биоценозов, но и относится к ключевым потребителям живого напочвенного покрова. В частности, виды Chrysomela L. и Gonioctena Chevr. могут полностью дефолиировать целые куртины кустарниковых ив, карликовой березы, ольховника, а листоеды из рода Oreina Chevr. при высокой численности могут изымать около 20% биомассы [Pysek, Bezdek, 1996] травянистых растений-доминантов субальпийских лугов.
Если в России в целом жуки-листоеды считаются достаточно хорошо изученным семейством, в горных регионах они изучены еще недостаточно [Ду-бешко, Медведев, 1989], как и вся горная энтомофауна [Крыжановский, 2002]. Как показал пример Урала и Южной Сибири, именно горные фауны листоедов оказались средоточием целого ряда проблем, требующих решения. Среди них: неполнота и неравномерность изученности видового разнообразия на исследуемой территории; нерешенные таксономические проблемы практически во

donne (Jlecnapy, Франция, cJCB), М. Daccordi (Верона, Италия, cMD), H. Kippenberg (Герцогенаурах, Германия, сНК), E. Petitpierre (Пальма де Майорка, Испания, сЕР), A. Warchalowski (Вроцлав, Польша, cAW), М. Zuber (Космоносы, Чехия, cMZ).
Одной из проблем является то, что в последние десятилетия, материал, собранный коммерческими коллекторами в интересующих автора регионах, минуя отечественных специалистов, постоянно и неконтролируемо уходит за границу. Однако благодаря любезности европейских коллег мне удалось изучить существенную часть даже этого материала.
Всего в процессе работы изучено около 5000 экземпляров листоедов из горных регионов Урала и Сибири.
2.2. Методы исследования
При сборе материала использовались методы кошения энтомологическим сачком, ручной сбор с кормовых растений (в т.ч. в сумерках с фонарем), выборка из-под камней и укрытий (рис. 2.19), из верхнего слоя почвы и моховой дернины у корней кормовых растений (рис. 2.20), почвенные ловушки.
В полевых условиях только часть материала собиралась в морилки с этил-ацетатом (рис. 2.21), параллельно часть экземпляров помещалась в садки для выяснения кормовых растений и получения яиц и личинок. Часть отложенных яиц фиксировалась для дальнейшего электронно-микроскопического изучения структуры хориона. Вышедшие из яиц личинки частично фиксировались в каждом из возрастов для описания, частично оставлялись для дальнейшего окукливания. Для исследований по цитогенетике и молекулярной генетике часть собранных жуков помещали в 96% этанол, а отпрепарированные в полевых или лабораторных условиях семенники - в смесь этанола и ледяной уксусной кислоты (3:1). Дальнейшая работа с этим материалом проводилась по стандартным методикам [Petitpierre, 1999; Gomez-Zurita et. al., 2000] проф. Э. Петитпье-