Вибрационная коммуникация цикадовых (Homoptera, Cicadinea) и возможности использования акустических признаков в систематике группы : на примере фауны России

• Автор: Тишечкин, Дмитрий Юрьевич
• Шифр специальности: 03.02.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 399 с. : ил. + Прил. (386 с.: ил.)

СОДЕРЖАНИЕ
Введение
Обзор литературы
Акустическая коммуникация певчих цикад (сем. Cicadidae)
Вибрационная коммуникация цикадовых
Материал и методика
Глава 1. Функциональные типы сигналов цикадовых и структура системы коммуникации
1. Терминология элементов амплитудно-временной структуры сигналов
2. Функциональные типы сигналов цикадовых
3. Стратегии акустической коммуникации цикадовых
Глава 2. Амплитудно-временные и частотные характеристики призывных сигналов и их изменчивость
1. Временные и частотные характеристики сигналов
2. Изменчивость периода повторения ритмических элементов сигналов
3. Изменчивость частотных параметров сигналов в связи с искажением формы колебаний при прохождении через субстрат
4. Изменчивость общей схемы амплитудно-временного рисунка призывных сигналов в стабильной этологической ситуации
5. Зависимость амплитудно-временного рисунка призывных сигналов цикадовых от этологической ситуации
6. Возрастная изменчивость временного рисунка призывных сигналов

7. Географическая изменчивость временного рисунка
призывных сигналов
Глава 3. Использование акустических признаков в систематике цикадовых на видовом уровне
1. Возможности анализа призывных сигналов в систематике цикадовых на видовом уровне
2. Анализ случаев сходства временного рисунка призывных сигналов у разных видов цикадовых
3. Возможности использования анализа сигналов других функциональных типов для различения криптических видов цикадовых
Глава 4. Использование акустических признаков в систематике
высших таксонов цикадовых
Характеристика системы коммуникации изученных высших таксонов цикадовых с обсуждением их статуса и родственных связей.
1. Надсемейство МетЬгасо1(Зеа
2. Надсемейство Сегсоро1беа
3. Надсемейство СЛсас1о1с1еа
4. Надсемейство Ги^ого1беа
Выводы
Литература

ВВЕДЕНИЕ
Цикадовые (Homoptera, Cicadinea) - одна из крупнейших групп насекомых с неполным превращением, насчитывающая в мировой фауне по разным оценкам от 30 до 50 тысяч видов (Hoch, Wessel, 2006). Они населяют все природные зоны от тундр до тропиков и присутствуют практически во всех биотопах, где имеются цветковые растения. Несомненно, человек всегда обращал внимание на громкие звуки, издаваемые певчими цикадами (сем. Cicadidae). В странах с жарким климатом, где эти насекомые обычны и многочисленны, многие виды имеют собственные народные звукоподражательные названия (например, в языках народов Малайзии - Riede, 1996), а первые письменные упоминания о пении цикад мы находим в античных источниках. Тем не менее, долгое время певчие цикады считались исключением среди Cicadinea. О том, что другие представители этой группы, так называемые мелкие цикадовые (размер большинства из них действительно не превышает 8-10 мм), тоже обладают развитой системой акустической коммуникации, стало широко известно лишь в 1949 году после выхода в свет монографии Оссианнильссона (Ossiannilsson, 1949). Как показали его исследования, звуковой аппарат этих насекомых гомологичен таковому певчих цикад. В то же время, система коммуникации мелких цикадовых отличается необычайной сложностью и своеобразием. Способностью издавать сигналы у них, в отличие от Cicadidae, обладают и самцы и самки, а амплитудно-временной рисунок сигналов ряда видов по сложности превосходит известные сигналы представителей других групп насекомых.
Однако в течение последующих 25 лет работы в этой области не получили широкого развития из-за методических сложностей, связанных с

однократным наблюдениям, самец Л', (іергеяяа, выпущенный в пробирку с самками, почти сразу же приблизился к одной из них и, сидя у нее на спине, исполнил серию весьма сложных по структуре сигналов, сопровождавшихся характерными телодвижениями.
На основании увиденного авторы делают весьма поспешный и ошибочный вывод, что, во-первых, у данного вида самец находит самку, не используя вибрационной коммуникации, а во-вторых, что сигналы ^ сіергезза передаются от одной особи к другой не через субстрат, а при непосредственном контакте. Как известно, самцы многих видов, оказавшись рядом с самкой, нередко приступают к ухаживанию, не издавая перед этим призывных сигналов (например, виды Опсоряіз, см. Сіагіс^е, Но¥зе, 1968). Описанный эксперимент проводился в небольшой пластиковой пробирке; неудивительно, что такие крупные насекомые, как & сіергехза (длина тела самки может достигать 1.5 см), находясь в столь ограниченном пространстве, смогли тут же обнаружить друг друга, не издавая сигналов. Дальнейшее поведение самца ничем не отличается от описанного у многих других цикадовых (см. например, ТівІгесЬкіп, 2003а). Тот факт, что непосредственно перед копуляцией самец в течение какого-то времени поет, находясь у самки на спине, вовсе не исключает возможности передачи сигналов от особи к особи также и через субстрат.
Другое необычное, по мнению авторов, явление наблюдали у А. ЬгипетІБ. Две-три самки этого вида, находясь на одном растении, поочередно издавали короткие серии пульсов, выполняющие, вероятно, функцию территориальных или конкурентных сигналов. Действительно, территориальное поведение у цикадовых более характерно для самцов, тем не менее, оно было описано и у самок некоторых видов, например, у представителей родов ВогаШга и Вогусеркаїиз (ТІБІгесЬкіп, 2000а).