Развитие щетинкового аппарата кольчатых червей (Annelida)

• Автор: Колбасова, Глафира Дмитриевна
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 171 с. : ил.

Содержание
Введение
Актуальность исследования

Задачи
Научная новизна полученных результатов
Апробация результатов работы
Структура и объем диссертации
Благодарности
Обзор литературы
Параподии
Эволюция параподий
Функции параподий
Строение параподий
Щетинки
Волосовидные щетинки
Крючковидные щетинки
Сложные щетинки
Щетинковый мешок и ряды щетинок
Зоны роста щетинок
Хетогенез
Зоны выпадения щетинок
Смена щетинок в онтогенезе
Эпитокия
Смена щетинок при личиночном метаморфозе
Изменение щетинкового вооружения в течение жизни
Смена щетинок при регенерации
Регенерация и изучение и смены щетинок у полихет
Выводы из обзора литературы
Материал и методы
Изменение щетинкового вооружения параподий у полихет в течение жизни
Экспериментальное изучение выпадения щетинок при регенерации у полихет семейства
БаЬеШёае
Экспериментальное исследование регенерации у А, тейИеггапеа
Регенерация И. тесИ1еггапеа
Экспериментальное исследование регенерации у С. ЬаШса
Регенерация Р. ЬаШса
Экспериментальное исследование регенерации у Р.ге«(/оглгА
Биология Р. гет/огтгя
Регенерация Р. гет/огт1з
Исследования строения щетинковых мешков у полихет разных видов
Результаты
Изменение щетинкового вооружения параподий у полихет в течение жизни
Изменение щетинкового вооружения параподий у МаИашёае
АхюШеНа сМепаШ
МаШапе
РгахШеИа ргае1егт1$$а
Изменение щетинкового вооружения параподий у Ошеппёае
СаШом>ета оси1еШа
Оыета

Изменение щетинкового вооружения параподий у Ampharetidae
Samythella elongata
Изменение щетинкового вооружения параподий у Terebellidae
Nicolea zostericola
Изменение щетинкового вооружения параподий у Sabellidae
Amphiglena mediterranea
Branchiomma bombyx
Chone infundibuliformis
Fabriciola baltica
Pseudopotamilla reniformis
Изменение щетинкового вооружения параподий у Serpulidae
Chitinopoma serrula
Экспериментальное изучение выпадения щетинок при регенерации у полихет семейства
Sabellidae
Экспериментальное изучение выпадения щетинок при регенерации у A.mediterranea
Биология И. mediterranea
Регенерация И. mediterranea
Биология F. baltica
Регенерация F. baltica
Биология P. reniformis
Поселения
Половое размножение
Бесполое размножение
Регенерация P. reniformis
Регенерация жаберного венчика и ларвальных сегментов (эпиморфоз)
Регенерация ресничного желобка (эпиморфоз)
Регенерация пигидия и заднего конца тела (эпиморфоз)
Строение щетинковых мешков P. reniformis
Выпадение щетинок
Регенерация торакальной параподии (морфаллаксис)
Регенерация во время бесполого размножения
Перемещение щетинок
Строение щетинковых мешков у полихет разных видов
Строение щетинковых мешков у Maldanidae
A. catenata
P. praetermissa
Строение щетинковых мешков Oweniidae
G. oculeata
Строение щетинковых мешков Terebellidae
N. zostericola
Обсуждение
Изменение щетинкового вооружения параподий полихет в течение жизни
Экспериментальное изучение выпадения щетинок при регенерации у полихет семейства
Sabellidae
Биология P. reniformis
Выпадение щетинок
Перемещение щетинок
Строение щетинковых мешков у полихет разных видов
Медленная и быстрая смена щетинок
Заключение
Выводы
Список цитированной литературы

Введение
Актуальность исследования
Покровы трохофорных животных обладают удивительной способностью производить на своей поверхности разнообразные кутикулярные структуры. Некоторые из них образуются внутриклеточно, как, например, стилеты немертин, но, в большинстве случаев, они имеют внеклеточное происхождение. Внеклеточные кутикулярные структуры бывают большими и массивными, как раковины и радулы моллюсков, и формироваться целыми группами специализированных клеток, или маленькими, но многочисленными, как щетинки полихет, каждая из которых образуется из одной единственной клетки.
В течение жизни животного, кутикулярные образования способны сменяться, как например, радулярные зубы моллюсков (Mackenstedt and Märkel 1987, Vortsepneva et al. 2014), челюсти (Paxton, 2005; Tzetlin and Purschke, 2005) и щетинки полихет (Pilgrim,
1977; Duchene and Bhaud, 1988; Meyer and Bartolomaeus, 1996; Schweigkofler and Bartolomaeus, 1998). Все эти процессы имеют особое теоретическое значение для современного понимания эволюции беспозвоночных, поскольку представляют собой частный пример «линьки» трохофорных животных. Тем не менее, в настоящее время, смена кутикулярных образований у Trochozoa изучена фрагментарно и современные данные о ней не дают дополнительных представлений об общей картине исторического развития животных.
Наиболее показательными для исследования смены кутикулярных образований являются щетинки полихет. Полихеты - древняя, эволюционно успешная группа, имеющая большое филогенетическое и историческое значение. Щетинки, которые дают название всему обширному классу этих замечательных животных, являются одной из самых ярких и характерных их особенностей.
Большинство известных науке полихет это морские черви, обитающие как в тропических, так и в умеренных и высоких широтах, на всех глубинах - от литорали до максимальных

вида, A. mediterranea и F. baltica, регенерация переднего отдела тела у которых предположительно занимает 10-15 дней, и один крупный вид, P. reniformis, регенерирующий более двух месяцев.
Благодаря мелким размерам A. mediterranea восстанавливает торакальный отдел тела за 7-10 дней, однако, при регенерации, все недостающие сегменты восстанавливаются эпиморфозом, без морфаллаксиса (Giangrande and Gambi, 2010, личное сообщение). F. baltica - тоже мелкие червячки, но литоральные и более неприхотливые, чем А. mediterranea. Регенерация у F. baltica ранее описана не была, и основной задачей в работе с ней было выяснить, способен ли вообще этот вид к регенерации. Эти два вида предполагалось использовать, как быстро регенерирующие модельные объекты, у которых можно исследовать только развитие щетинок, щетинковых мешков, параподий и оценивать скорость формирования щетинкового ряда.
Регенерация P. reniformis происходит с морфаллаксисом, что позволяет детально исследовать процесс разрушения щетинкового фолликула и выпадение щетинок из мешка, а также последующее развитие новых щетинок торакального типа, развитие новых щетинковых мешков, параподий и оценивать скорость формирования щетинкового ряда.
Экспериментальное исследование регенерации у A. mediterranea
A. mediterranea - мелкий сублиторальный вид, червячки не превышают 5 мм в длину. Жаберный венчик образован двумя опахалами, каждое из которых образовано 4-8 парами радиол. Торакальный отдел состоит из 8 сегментов, воротничок не развит, первый сегмент не имеет щетинок. Торакальная нотоподия с двумя рядами волосовидных щетинок; ближе к спинной стороне расположен ряд окаймленных щетинок, под ним находится ряд шпателевидных щетинок. Невроподия несет два ряда крючковидных щетинок, передний ряд из ацикулярных крючковидных щетинок, задний - из авикулярных.
Абдоминальный отдел состоит из 10-26 сегментов, в нотоподии абдомена ряд авикулярных крючковидных шетинок, в невроподии невроподиальные волосовидные щетинки окаймленные, с короткой рукояткой и длинной головкой, располагаются в один ряд. Ресничный желобок имеется только в торакальном отделе тела. A. mediterranea, задействованные в исследованиях, были собраны в Ионическом (40°12.77'N, 17°99.40'Е) и