Хромосомная изменчивость и дифференциация близких таксонов мелких млекопитающих на примере представителей родов Cricetulus, Tscherskia и Ochotona

• Автор: Вакурин, Алексей Александрович
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 124 с. : ил.

Оглавление
Оглавление
Введение

Глава 1. Структура кариотипа в фокусе проблем таксономии

1.1. Краткая характеристика объектов исследования

1.1.1. Сведения по биологии серых хомячков надвидового комплекса Cricetulus barabensis

1.1.2. Сведения по биологии крысовидных хомячков рода Tscherskia

1.1.3. Сведения по биологии пищух рода Ochotona

1.2. Цитогенетические характеристики в изучении мелких млекопитающих

1.2.1. Кариологнческая изученность хомячков Cricetulus barabensis и С. pseudogrisem
1.2.2. Структура кариотипа и замечания по систематике Tscherskia triton
1.2.3. Внутриродовая структура и цитогенетическая характеристика рода Ochotona
1.3. Гетерохроматин: структура, функции и роль в изменчивости кариотипа
1.3.1. Свойства, структура и функции гетерохроматина
1.3.2. Содержание гетерохроматина как цитогенетический признак и его значение в эволюции кариотипа
1.4. Методы цитогенетических исследований
Глава 2. Материал и методы исследования
2.1. Материал исследования
2.2. Методы цитогенетического анализа
2.2.1. Приготовление хромосомных препаратов из клеток красного костного мозга
2.2.2. Рутинное окрашивание
2.2.3. Дифференциальное С-окрашивание
2.2.4. Ag-NOR-окрашнвание ядрышкообразующих районов
2.2.5. Дополнительные методы, использованные в работе
Глава 3. Результаты и обсуждение
3.1. Степень цитогенетических различий и уровень дивергенции молодых видов на примере хомячков Cricetulus barabensis и С. pseudogriseus.
3.1.1. Рутинное окрашивание хромосом С. barabensis
3.1.2. С-окрашивание хромосом С. barabensis
3.1.3. Рутинное окрашивание хромосом С. pseudogriseus
3.1.4. С-окрашнвание хромосом С. pseudogriseus и сравнительный анализ кариотипов С. barabensis и С. pseudogriseus
3.2. Единообразие кариотипов у подвидов Tscherskia triton из изученных локалитетов Приморского крап
3.3. Кариологические особенности пищух и дополнение внутриродовой системы рода Ochotona
3.3.1. Первоописание кариотипа О. huangensis и уточнение цитогенетических границ между подродами Pika и Ochotona
3.3.1.1. Цитогенетическое описание пищухи О. huangensis
3.3.1.2. Сравнительный анализ кариотипов О. huangensis и О. alpina
3.3.1.3. Сравнительный анализ кариотипов О. huangensis и О. dauurica
3.3.2. Диагностика пищух О. hyperborea государственного заповедника «Бастак» с использованием цитогенетических методов
Заключение
Выводы
Список литературы
Введение
Актуальность исследования. Большинство таксонов описаны и выделены по морфологическим признакам, но с развитием биохимических и генетических методов анализа появились новые параметры для характеристики и сравнения видов. В зоологии это породило множество новых вопросов и идей о видообразовании, филогенетических связях, неравномерности эволюционных процессов на различных уровнях организации и соответственно видовых критериях (Воронцов, 1999, 2004; Лашин и др., 2012). Для обоснованного решения в популяционной зоологии применяют комплексный подход к зоогеографическим исследованиям, пониманию широкой изменчивости видов и разработке систематики. Нередко происходит пересмотр родственных отношений и ревизия таксономии многих групп животных. При формировании новых взглядов на систематику и эволюционные преобразования, возникает вопрос о сопоставлении результатов полученных морфологическими, генетическими, палеонтологическими, экологическими и другими методами. На этом фоне кариологические исследования остаются актуальными, так как рассматривают организм на своем особом уровне. Специфическая организация генетической информации в виде хромосом и существование кариотипа как цельной структуры, с его изменчивостью и эволюционными преобразованиями, характерны для каждого организма. Поэтому кариологические характеристики являются хорошим диагностическим признаком для многих видов животных. Исследование хромосом как таксономического признака, фактора наследственности или структур, изменение состава и числа которых часто приводит к генетической изоляции, является частью комплексного подхода в изучении любого вида. Методы кариологического анализа применяют для распознавания близкородственных видов и видов-двойников, выявления сходства и родства видов внутри рода, а также оценки эволюции кариотипа и изучения путей расселения видов (МаИЬеу, 1973). Более тонкие методы Б1БН-анализа хромосом позволяют обнаруживать гомологичные участки и проводить построение

rufescens и О. dauurica, имеющие идентичную G-исчерченность, различны по количеству гетерохроматина. Это свидетельствует о переходе части прицентромерного эухроматина в гетерохроматиновое состояние. Предполагается, что в этом случае происходит гетерохроматизация, а не амплификация гетерохроматина, так как длина сходных G-участков хромосом остается неизменной (Иваницкая, 1991).
В эволюции кариотипов пищух определенную роль играли робертсоновские слияния, а также перицентрические инверсии и фрагментации отдельных хромосом. Наиболее примитивными считают кариотипы с большим числом хромосом у О. pus ilia и О. princeps — 2п=68 (Воронцов, Иваницкая, 1973). Структурные перестройки происходили с потерей части гетерохроматинового материала. Таким образом, для пищух характерна общая эволюционная тенденция в увеличении двуплечих пар аутосом и уменьшении количества гетерохроматина с уменьшением диплоидного числа хромосом. Также была возможна потеря отдельных мелких хромосом, как это наблюдается у О. dauurica (2п=50) и О. curzoniae (2п=46), кариотипы которых отличаются на 2 пары мелких аутосом (Иваницкая, 1991).
Сравнительный анализ G-исчерчености хромосом пищух показал высокую степень сходства между кариотипами ряда видов: О. alpina - О. pallasi, О. pusilla - О. princeps, О. rutila - О. rufescens (Иваницкая, 1991). Наибольшая степень сходства наблюдается у О. alpina и О. pallasi, кариотипы которых имеют по 4 и 2 уникальные пары аутосом соответственно. В кариотипах О. pusilla и О. princeps по 7 уникальных пар аутосом. У О. rutila, О. rufescens и О. dauurica уникальны 7, 2 и 5 пар аутосом соответственно. Для этих видов полностью сходны только 10 пар аутосом, остальные имеют лишь частичное сходство. В сравнении с 68 хромосомными видами, эти виды имеют только 4 идентичные пары, у оставшихся пар аутосом сходны лишь отдельные участки. Сравнение кариотипов О. alpina (2п=42), О. pallasi (2п=38) и видов с 68 хромосомами показало сходный рисунок G-полос только на половых хромосомах. Все виды пищух, проанализированные Иваницкой (1991) имели идентичные G-окрашенные половые хромосомы. X-