СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Расширение ареала еелощекой казарки
I. 1. 1. Современная динамика численности белощекой казарки и изменение ее гнездового ареала
1. 1. 2. Предполагаемые причины расширения ареала
1. 1. 3. От узкой специализации в выборе гнездовых местообитаний к эврибионтности
1.2. Биологические особенности белощекой казарки
1. 2. 1. Общие сведения
1. 2. 2. Факторы, определяющие успех гнездования белощекой казарки
1. 2. 3. Общественное устройство в стаях и в колониях белощекой казарки
1.3. Колониальность и использование информации
I. 3. 1. Колониальность у гусеобразных
1. 3. 2. Негативные последствия колониальности для успеха размножения
1. 3. 3. Гнездовой паразитизм в колониях белощекой казарки
1. 3. 4. Колониальность как прогрессивный признак
1. 3. 5. Теория передачи и использования биологической информации
1. 3. 6. Использование приобретенной информации гусями
1. 3.7. Личный опыт и общественная информация при выборе местообитания: действия индивидуума как фактор, определяющий динамику колонии
1.4. Использование ресурсов гусями
1. 4. 1. Роль доступности и выбора местообитания в динамике популяции у гусей
1. 4. 2. Использование кормовых ресурсов
1. 4. 3. Распределение ресурсов между гусями разных видов при кормежке на приморском марше
1.5. Расширение гнездового ареала белощекой казарки к югу как инвазионный процесс.
Возможные осложнения при столкновении с новыми условиями
ГЛАВА И. РАЙОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Общие сведения
2. Колония белощекой казарки в Колоколковой губе
2. 2. 1. Географическое положение и краткая исторт
2. 2. 2. Гнездовые и кормовые местообитания казарок в Колоколковой губе
2. 2. 3. Описание гнездовых местообитаний белощекой казарки в районе проведения исследований.
Кормовые условия в окрестностях колонии
2. 2. 4. Хищники, преобладающие в районе Колоколковой губы
2.3. Колония белощекой казарки в дельте р. Шойны
2. 3. 1. Географическое положение и общая^характеристика
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
3.1. Сбор данных
3. 1. 1. Биология гнездования белощекой казарки
3. 1. 1. 1.Поиск гнезд и отслеживание их судьбы
3. I. 1. 2. Оценка успеха гнездования
3. I. 1. 3. Усредненное расстояние до трех ближайших соседей
3. 1. 1. 4. Оценка размера кладки
3. 1. 1. 5. Оценка дат начала гнездования и начала насиживания
3. 1. I. 6. Характеристика гнездового местообитания (принадлежность к одному из выделенных
местообитаний)
3. 1. 1. 7. Последствия затопления колонии на низком марше в 2
3. 1. 1. 8. Кольцевание и наблюдения за мечеными птицами
3. 1. 2. Использование кормовых ресурсов и состав рациона белощекой казарки в период размножения
3. I. 2. 1. Динамика использования кормовых ресурсов во время насиживания
3. 1. 2. 2. Использование кормовых ресурсов выводками и линными птицами
3. 1. 2. 3. Анализ рациона белощекой казарки в период гнездования и вождения выводков
3.2.. Статистический анализ
3. 2. 1. Биология гнездования белощекой казарки
3. 2. 1. 1. Вероятность успешного гнездования в связи с различными факторами
3. 2. 1. 2. Различия в размере кладки и центрированной дате начала гнездования между местообитаниями. Изменение размера кладки с датой начала гнездования и датой начала насююивания
3. 2. 1. 3. Динамика плотности гнездования в разных местообитаниях
3. 2. 1. 4. Перемещение меченых особей между сезонами в зависимости от успеха гнездования..
3. 2. 2. Использование кормовых ресурсов и состав рациона белоіцекой казарки в период размножения
3. 2. 2. 1. Динамика использования кормовых ресурсов во время насиживания
3. 2. 2. 2. Анализ рациона белощекой казарки в период гнездования и вождения выводков
ГЛАВА IV. РЕЗУЛЬТАТЫ
4. 1. Биология ГНЕЗДОВАНИЯ БЕЛОЩЕКОЙ КАЗАРКИ
4. 1. 1. Общие сведения
4. I. 2. Динамика колонии
4. 1. 3. Зависимость вероятности успешного гнездования от типа местообитания, расстояния между
гнездами, размера кладки и даты начала гнездования, с учетом года
4. I. 4. Различия в размере кладки и центрированной даты начала гнездования между
местообитаниями. Снижение размера кладки с центрированной датой начала гнездования
4. I. 5. Межсезонные перемещения территорий гнездящихся меченых пар и предшествующий успех гнездования
4.2. Использование белощекими казарками кормовых ресурсов в период размножения
4. 2. I. Интенсивность и суточная динамика кормежки размножающихся казарок
4. 2. 1. 1. Общие сведения о численности гнездившихся на наблюдаемом участке колонии на среднем
марше белощеких казарок. Оценка динамики числа неразиножающихся казарок на участке
4. 2. 1. 2. Динамика изменения интенсивности кормежки самок белощекой казарки во время
насиживания и ее зависимость от внешней температуры
4. 2. 1. 3. Суточная динамика кормежки самцов в период гнездования
4. 2. 1. 4. Динамика и интенсивность кормежки выводков и минных птиц
4. 2. 2. Анализ рациона белощеких казарок в период гнездования и вождения выводков
4. 2. 2. 1. Предварительный анализ рациона белощеких казарок в колонии в Колокопковой губе в период гнездования
4. 2. 2. 2. Анализ рациона казарок во время гнездования и вождения выводков в колонии в дельте р.
Шойна
ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ
5.1. Биология гнездования белощекой казарки в Субарктике
5. 1. 1. Динамика новообразованной колонии белоіцекой казарки в Колокопковой губе
5. 1. 2. Предполагаемый механизм адаптивной динамики колонии белощекой казарки
5. 1. 3. Условия, обеспечившие возможность гнездования белощекой казарки на материке
5. 1. 4. Использование информации индивидуумами и раннее формирование гусиной колонии
5. 1. 5. Индивидуальные различия в принятии решения
5. 1. 6. Размер кладки и вероятность успешного гнездования. Снижение размера кладки при позднем
гнездовании
5. 1. 7. Предполагаемый механизм синхронизации начала гнездования 99 •
5.2. Использование кормовых ресурсов белощекой казаркой в период размножения в Субарктике 100 5. 2. 1. Использование кормовых ресурсов белощекими казарками в период гнездования на приморском
марше
5. 2. 2. Рацион белощеких казаркок при гнездовании на приморском марше
5. 2. 2. 1. Прикорневые части побегов бескильницы как кормовой ресурс
5. 2. 2. 2. Прикорневые части побегов бескильницы в рационе выводков белощекой казарки
5. 2. 2. 3. Состав рациона взрослых белощеких казарок
5. 2. 2. 4. Использование кормовых ресурсов насиживающими саками
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
БЛАГОДАРНОСТИ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
Скачок со страниц Красной книги в статус одного из наиболее многочисленных видов гусеобразных, предпринятый белощекой казаркой в течение нескольких десятилетий, вызвал живой интерес в научных кругах. Все новые вопросы возникают, в связи с меняющимся популяционным статусом белощекой казарки. Особого внимания заслуживает популяция белощеких казарок, которая исходно гнездилась в российской Арктике (на архипелаге Новая Земля и на острове Вайгач). С 1970-х гг. гнездовой ареал вида в этом регионе постепенно расширялся к югу, стали появляться новые колонии на пути миграции в Субарктике и, наконец, белощекие казарки начали гнездиться на местах зимовок в умеренных широтах (Madsen et al., 1999). В настоящее время колонии' этого вида существуют в прибрежной зоне европейского севера России, Швеции (о-в Готланд), Эстонии, Нидерландов (van der Jeugd et al., 2009). Расширение спектра используемых для гнездования местообитаний и переход из разряда угрожаемых видов в категорию массовых делает белощекую казарку из русско-балтийско-североморской популяции интереснейшим объектом для исследования
Изучение биологии белощекой казарки представляют собой не только теоретическую, но и очевидную практическую ценность, поскольку этот вид исходно являлся охотничьим* и в-настоящий момент одной из наиболее обсуждаемых проблем в природоохранных кругах является решение о снятии запрета на добычу казарки.
Наиболее продолжительные исследования проводились с 1970-х гг. на одной из первых образованных на местах миграционных остановок колоний белощекой казарки - на о-ве Готланд. Субарктические колонии на приморских маршах (лайдовых лугах) Белого и Баренцева морей появились несколькими десятками лет позже - ориентировочно, в конце 1980-х - начале 1990-х гг. Тогда же для их изучения были организованы первые экспедиции (Filchagov, Leonovich, 1992; Сыроечковский мл., 1995; van Eerden, 2000; Mineev, Mineev, 2004). Многолетние стационарные исследования проводились в 2002 - 2009 гг, в рамках международной экспедиции, организованной К. Е. Литвиным (Российский Центр Кольцевания Птиц) и Р. Дрентом- (Королевский Университет Гронингена, Нидерланды). Ежегодные
2. 3. Колония белощекой казарки в дельте р. Шойны
2. 3.1. Географическое положение и общая характеристика
На полуострове Канин исследованная колония белощеких казарок была
приурочена к лайде в дельте р. Шойны (67°50' с. ш., 44°21' в. д.; рис. 1, 4), исходно служившей местом остановки для мигрирующих птиц. Эта колония образовалась раньше колонии в Колоколковой губе, в 1980-е годы (Filchagov, Leonovich, 1995). По своим геоморфологическим характеристикам лайда в дельте р. Шойны отличается от лайды в Колоколковой губе, но в целом условия гнездования в этих двух районах оказались сходными.
Рисунок 4. Район работ в дельте р. Шойны.
Лайдовые приморские луга (марш) в дельте реки Шойна представляют собой заболоченную равнину, прорезанную протоками, узкими ручьями и речками с илистым дном и берегами. Лайдовые луга в приустьевых частях речных долин, куда