Бесхвостые земноводные (Anura) Русской равнины: изменчивость, видообразование, ареалы, проблемы охраны

• Автор: Лада, Георгий Аркадьевич
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Казань
• Количество страниц: 424 с. : ил. + Прил. (202 с.)

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ
2Л. Географическая изменчивость отдельных видов
2.2. Общая характеристика географической изменчивости
ГЛАВА 3. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
3.1. Гибридогенное видообразование у зеленых лягушек (Rana esculenta complex)
3.2. Криптическое видообразование у обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus)
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА АРЕАЛОВ И БАТРАХО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ
4.1. Видовой состав и характеристика современных ареалов
4.2. Исторический аспект формирования фауны
4.3. Батрахо-географическое районирование Русской равнины
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЗЕМНОВОДНЫХ В УСЛОВИЯХ РУССКОЙ РАВНИНЫ
5.1. Анализ влияния антропогенных факторов на земноводных
5.2. Морфологические аномалии бесхвостых земноводных
5.3. Земноводные как биоиндикаторы антопогенных воздействий
ГЛАВА 6. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ РУССКОЙ РАВНИНЫ
6.1. Земноводные Русской равнины на страницах региональных
Красных книг России
6.2. Земноводные Русской равнины в заповедниках России
6.3. Практические рекомендации по охране земноводных
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ. МЕСТА НАХОДОК БЕСХВОСТЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ РУССКОЙ РАВНИНЫ

ВВЕДЕНИЕ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Бесхвостые земноводные (Апига) - наиболее разнообразные и многочисленные современные амфибии, играющие огромную роль в пищевых цепях экосистем и оказывающие существенное воздействие на биосферу. Важнейшими характеристиками любых таксонов являются их географическое распространение и изменчивость.
Географическое распределение животных связано с современной и прошлой климатической обстановкой, местом и временем происхождения таксона и его способностью к расселению.
Географическая изменчивость - это любые различия между пространственно изолированными популяциями (Майр, 1968). Она свойственна всем зоологическим видам и имеет генетическую основу в виде уникальности генофонда каждой популяции. В то же время, многие фенотипические особенности популяции являются проявлением модификационной изменчивости составляющих ее особей. Географической изменчивости подвержены любые признаки: морфологические, биохимические, цитогенетические и т.д. Географическая изменчивость в целом имеет адаптивный характер. Генофонд каждой популяции представляет собой результат отбора на совокупность хорошо приспособленных фенотипов образующих ее особей. Однако из этого не следует, что каждая деталь фенотипа обладает максимальной приспособленностью. Некоторые черты фенотипа могут быть просто случайными побочными продуктами плейотропного действия генов, отобранных по другим признакам, влияющим на жизнеспособность фенотипа. Однако при тщательном анализе часто выявляются неожиданные адаптивные свойства даже мельчайших черточек фенотипа.
Две основные группы факторов оказывают влияние на характер географической изменчивости. К первой группе относятся климатические факторы: меняясь довольно медленно на значительных территориях с однород-
ным равнинным рельефом, они обеспечивают проявление плавной изменчивости. Ко второй группе относятся биотопические и биотические факторы, которые часто носят локальный и незакономерный характер, что приводит к специфическим особенностям популяций, подвергающихся их воздействию.
Во многих случаях межпопуляционная и даже внутрипопуляционная изменчивость перекрывает межвидовую или, по крайней мере, их пределы соизмеримы (Ищенко, 1978). Это лишний раз убеждает в том, что без анализа внутривидовой изменчивости нельзя подходить к оценке морфологических различий между видами.
Популяции входят в один или несколько из следующих характеристик вида: клинальная изменчивость, географические изоляты, гибридные зоны (Майр, 1968). Согласно П.В. Терентьеву (1961), клинальной изменчивости подвержены отдельные признаки организмов; характер и направление клинальной изменчивости различных признаков одного и того же вида могут быть разными и даже противоположными. Географические изоляты - это изолированные популяции или группы популяций данного вида, которые чаще наблюдаются на периферии ареалов и часто характеризуются специфическими особенностями. Гибридные зоны - это зоны контакта между фенотипически различными популяциями.
Амфибии - удобные объекты для изучения географической изменчивости. Многие виды имеют обширные ареалы, захватывающие несколько природных зон с различными ландшафтами, в пределах которых животные занимают разнообразные биотопы. Способность амфибий к расселению сравнительно низка, что, в сочетании с фрагментированностью ареалов, обеспечивает определенную изоляцию видовых популяций и способствует проявлению действия такого фактора эволюции, как дрейф генов. Многие амфибии имеют высокую численность, доступны для наблюдения и сбора материала. Земноводные характеризуются значительным генетическим разнообразием, что позволяет успешно использовать молекулярные методы исследования

чае с самцами, наблюдается пестрая картина географической изменчивости. В одних случаях географически близкие выборки характеризуются сравнительно близкими показателями. Это справедливо по отношению к жерлянкам из Молдавии и Одесской области (№№ 4 и 5), бассейна Северского Донца (№№ 9-11), Центрального Черноземья (№№ 15, 17 и 18) и восточной части ареала (№№ 23 и 29). С другой стороны, географически близкие выборки 8 и 12 (Гомельская и Киевская области), 19 и 20 (Тульская область), 24-26 (Саратовская область) имеют заметно различающиеся показатели. Следует отметить проявление, в целом, сходных тенденций в изменчивости самцов и самок жерлянок.
Среди трех выборок В. V. variegata выделяется выборка из Румынии (№ 32), показатель которой ближе к параметру выборки В. v. scabra (№ 33), чем двух других выборок номинативного подвида.
Таким образом, CAN линейных показателей Bombina четко разделил два вида жерлянок - В. bombina и В. variegata. Подвиды краснобрюхой жерлянки - В. b. bombina, В. Ъ. arifiensis и В. b. danubialis - как правило, не разделяются. Подвиды желтобрюхой жерлянки - В. V. variegata и В. v. scabra -практически не разделяются. В пределах подвида В. bombina почти не наблюдается явных направлений географической изменчивости. Несколько выделяются лишь выборки из южной части ареала номинативного подвида. В ряде случаев выборки из локалитетов, близких в географическом отношении, существенно различаются. Это справедливо, например, в отношении выборок из Саратовской и Тульской областей.
В результате анализа географической изменчивости 18 индексов жерлянок с помощью критерия Ньюмана - Кейлса наиболее многочисленные достоверные различия между популяциями обнаружены по индексам L/Т и T/Dp (табл. 5-12). Результаты представлены в табл. 13-14 и на рис 8-9.