Регуляция адаптации симбиотрофных бактерий к неблагоприятным условиям

• Автор: Погорелова, Анна Юрьевна
• Шифр специальности: 03.02.03
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 155 с. : ил.

Содержание
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Азотфиксирующие ризобактерии и их роль в жизни растений
1.1 Ризобии. Современное представление о систематике, физиологии и экологии
1.1.1 Систематика ризобий и некоторые их представители
1.1.2 Физиология и экология ризобий
1.2 Бактерии рода АгозртПит. Современное представление о систематике, физиологии и экологии
1.3 Адаптационные механизмы бактерий
1.3.1 Стрессовые факторы и адаптационные ответы бактерий
1.3.2 Состояние покоя как форма переживания стрессовых условий
1.3.3 Фенотипическая изменчивость как форма адаптации бактерий
к внешним условиям
1.4 Растительные и микробные ауторегуляторные факторы
1.4.1 Влияние индолил-3-уксусной кислоты на рост и развитие ризобактерий
1.4.2 Микробные ауторегуляторные факторы
1.4.2.1 Ауторегуляторные факторы б] микроорганизмов
1.5 Современное представление о бактериальных препаратах на основе
ризобактерий
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1 Образование покоящихся клеток как форма адаптации симбиотрофных бактерий к условиям, неблагоприятным для роста и развития. Биоразнообразие форм покоя

3.1.1. Образование ПФ 5. теШоИ при модификации условий культивирования
3.1.2. Образование ПФ 5. теШоН в сгущенных клеточных суспензиях
3.1.3. Образование ПФ 5. теШоИ при внесении аутоиндукторов
анабиоза
3.2 Различия в стратегии выживания (образования ПФ) симбиотрофных ассоциативных бактерий АгояртПит ЬгаэИете с разным типом взаимодействия с растительным партнером
3.3. Внутрипопуляционная фенотипическая вариабельность симбиотрофных бактерий как форма их адаптации к стрессу
3.3.1 Популяционная варибельность АгояртИит ЪгаьИете'. сопряженность с
состоянием покоя, свойства диссоциантов
3.3.2 Популяционная варибельность 8. теШой, биотехнологические свойства
диссоциантов
3.4 Роль внеклеточных ауторегуляторов в контроле процессов адаптации
симбиотрофных бактерий
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Использование бактериальных препаратов на основе симбиотрофных бактерий, способных к фиксации атмосферного азота, является наиболее экономичным и экологически чистым способом повышения плодородия почвы [Черников, Чекерес, 2000; Новикова, 2004; Тихонович, Круглов, 2006]. Инокуляция растений симбиотрофными азотфиксирующими бактериями (клубеньковыми pp. Azorhizobium, Rhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium, Bradyrhizobium или ассоциативными pp. Azospirillum, Agrobacterium, Arthrobacter, Klebsiella) приводит к повышению продуктивности растений при снижении нормы расхода минеральных азотных удобрений [Мишустин, Шильникова, 1973; Lin, 1983; Хотянович, 1991; Завалин с соавт., 2003; Кожемяков с соавт., 2004; Емцев, Мишустин, 2005; Тихонович с соавт. 2005].. Симбиозы, также обладают огромными преимуществами для развития растительно-микробных ассоциаций в изменяющихся условиях окружающей среды, чему способствуют высокий природный адаптационный потенциал партнеров и их эволюционно закрепленное взаимовыгодное сосуществование [Douglas, 1994; Seckbach, Dordrecht, 2002; Muratova et al., 2003; Проворов, 2001, 2009; Тихонович, Проворов, 2003, 2007]. Однако при циклической смене хозяина симбиотрофные бактерии попадают в почву и должны существовать в ней в иных, отличных от симбиотических, условиях, что требует реализации ранее не проявляемых свойств. Вместе с тем проблеме выживания симбиотрофных микроорганизмов в природных экосистемах, особенно в неблагоприятных условиях, уделяется мало внимания.
Создание современных бактериальных препаратов сопряжено с селекцией как высокопродуктивных, так и стрессоустойчивых штаммов, быстро адаптирующихся при попадании в почву, возобновляющих активный метаболизм и сохраняющих способность к колонизации растения [Завалин, 2000; Проворов, Тихонович, 2003]. Поэтому изучение механизмов адаптации

кишечной группы [Милько, Егоров, 1991], актиномицетов [Кузнецов, 1974] и др. Сходные феномены известны также для дрожжей и простейших. Хорошо изучена фенотипическая вариабельность представителей рода Azospirillum по признаку подвижности клеток в гелеобразных средах и особенностям поверхностных структур клеток, что определяет способность этих бактерий к колонизации корней растений [Шелудько, Кацы, 2001; Матора с соавт., 2003; Vial et al., 2006]. Однако в связи с состоянием покоя у азосприлл это свойство изучается недавно. В нашей работе было показано, что состояние метаболического покоя у бактерий A. brasilense Sp7 (неэндофитного штамма) и Sp245 (эндофитного штамма) сопряжено с фенотипической диссоциацией. Спектр диссоциантов эндофитного штамма Sp245 был менее разнообразным, чем штамма Sp7.
В зависимости от морфологии колоний различают следующие основные диссоцианты бактерий: R (rough) имеет шероховатый тип колоний, S (smooth) - гладкий, М (mucoid) - слизистый, характерный для многих видов микроорганизмов, таких как сапрофитные микобактерии, нокардии и т.д. [Милько, Егоров 1991].
Диссоциация сапрофитных бактерий (бацилл, псевдоманад и др.) в несколько раз расширяет границы выживаемости вида по сравнению с недиссоциирующими клонами (в пределах различных физических и химических факторов). R-S-M-диссоцианты (варианты) различаются не только составом гликолипидов и полисахаридов поверхности клеток, от которых зависит характерный внешний вид колоний на агаризованной среде, но и особенностями метаболической организации клеток, затрагивающими состав стенки и цитоплазматической мембраны, уровень ферментов промежуточного обмена, синтез ряда метаболитов и внеклеточных ферментов [Милько, Егоров 1991, Доршенко с соавт., 2001].
Отличием фенотипической изменчивости от спонтанных мутаций является запрограммированность и высокая частота как перехода к