Род Ononis L. (стальник) во флоре России и сопредельных государств : систематика и филогения

• Автор: Лужанин, Владимир Геннадьевич
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 133 с. : ил.

Содержание
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. История изучения рода Ononis L
ГЛАВА 2. Материалы и методы
2Л Материалы и методы исследования
2.2 Типовой материал исследуемых таксонов
ГЛАВА 3. Морфологические особенности видов рода Ononis L
3.1 Жизненные формы, стебель и лист
3.2 Цветок и соцветие
3.3 Плод и семя
ГЛАВА 4. Особенности анатомического строения листьев и семенной кожуры видов рода Ononis L
4.1 Строение листьев
4.2 Строение семенной кожуры
ГЛАВА 5. Молекулярно-филогенетическое исследование рода Ononis L
5.1 Положение исследуемых таксонов в общей системе рода
5.2 Сравнительный анализ молекулярных данных исследуемых таксонов
5.3 Положение рода Ononis L. в семействе Fabaceae
ГЛАВА 6. Фитохимическое исследование надземной части некоторых таксонов рода Ononis L
6.1 Результаты фитохимического исследования
6.2 Применение в медицине представителей рода Ononis L
ГЛАВА 7. Систематика рода Ononis L. во флоре России и сопредельных стран
7.1 Список таксонов рода Ononis L. флоры России и сопредельных государств
7.2 Обоснование новой систематики рода Ononis L
7.3 Ключ для определения таксонов рода Ononis L
7.4 Таксономический обзор рода Ononis L

ГЛАВА 8. Географическое распространение представителей рода Ononis L. во
флоре России и сопредельных государств
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Приложение (specimina examinata)

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Систематика рода Ononis сложна по ряду причин. Скорее всего, активное видообразование в роде началось сравнительно недавно. Межвидовая гибридизация, которую отмечают некоторые исследователи, приводит к полиморфизму таксонов и подчас затрудняет определение границ их ареалов. Ключи, имеющиеся в литературе, не всегда позволяют достоверно определить гербарные образцы, относящиеся к рассматриваемому роду, поскольку морфологические признаки, указанные в протологах как видоспецифичные, зачастую маловыразительны, а сохранность гербарного материала не позволяет их анализировать. Кроме того, как показали наши полевые исследования, для представителей рода Ononis характерна высокая экологическая и внутрипопуляционная изменчивость. Имеются разные суждения касательно систематики на уровне видов, например, в обработке рода для «Flora Еигораеа» О. antiquorum и О. leiosperma рассматриваются как подвиды О. spinosa.
Последняя обработка рода Ononis в полном объёме была опубликована Г. И. Ширяевым более 80 лет назад. В ней автор проработал большинство доступных в то время материалов, используя сравнительно-морфологичесий и отчасти географический методы систематики. В пределах СССР род Ononis изучали О. А. Муравьёва, Б. А. Федченко и В. В. Мефферт, А. А. Гроссгейм, С. С. Станков, В. П. Голоскоков и М. Р. Расулова. Молекулярно-генетический, анатомический и фитохимический методы систематики для уточнения системы рода Ononis до настоящего времени не применялись.
Существует ещё одна, более общая проблема: не вполне понятно положение рода в семействе Fabaceae. В 1920-е годы М. Г. Попов, изучавший происхождение средиземноморской флоры, указал на возможную связь родов Ononis и Cicer. В 2010 г. на основе данных молекулярно-генетического анализа немецкими учёными во главе с F. Turini была установлена филогенетическая связь рода Ononis с родами Trigonella, Medicago и Galega. Связь между родами Ononis и Cicer с помощью молекулярно-генетического метода до настоящего времени не проверялась.

ГЛАВА 3. Морфологические особенности видов рода Ononis L.
Согласно данным «Флоры СССР» (Муравьёва, 1945), на территории России и сопредельных государств встречаются 7 видов рода Ononis: О. pusilla, О. arvensis, О. antiquorum, О. intermedia, О. spinosa, О. repens, О. leiosperma. Вид О. arvensis представлен тремя разновидностями: var. inermis (по правилам современной ботанической номенклатуры var. arvensis), var. spinescens и var. subrepens.
Согласно Ширяеву (1932), все виды рода Ononis флоры России и сопредельных государств относятся к секции Bugrana (по правилам современной ботанической номенклатуры секция Ononis), подсекциям Bugranoides и Acanthononis (по правилам современной ботанической номенклатуры подсекция Ononis).
В настоящей главе приводятся результаты сравнительно-морфологического исследования всех таксонов рода Ononis флоры России и сопредельных государств. Секции и подсекции указаны согласно системе Ширяева в «Generis Ononis revisio critica», а виды и внутривидовые таксоны — согласно системе Муравьёвой во «Флоре СССР».
3.1 Жизненные формы, стебель и лист
Представители рода Ononis флоры России и сопредельных государств — многолетние травы или полукустарнички, обычно с прямыми или восходящими побегами, с колючками или без них, листья тройчатосложные или однолисточковые.
Единственный представитель подсекции Bugranoides - вид О. pusilla является полукустарничком с прямыми или восходящий, у основания деревянистым побегом высотой 6-30 см (рис. 13, стр. 36). Стебель опушён простыми и железистыми волосками, без колючек. Листья тройчатосложные, средний листочек на черешочке.