Сравнительная карпология семейства Sapindaceae Juss. и близкородственных групп

• Автор: Яценко, Игорь Олегович
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 189 с. + Прил. (166 с.: ил.)

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
Глава 1. История изучения семейств Sapindaceae, Асегасеае,
Hippocastanaceae, Xanthoceraceae
Глава 2. Материалы и методика
2.1. Происхождение материала
2.2. Перечень исследованных таксонов
2.3. Методика проведения исследований
Глава 3. Морфология плодов, анатомия и ультраскульптура
поверхности перикарпия исследованных представителей семейств
Sapindaceae, Асегасеае, Hippocastanaceae, Xanthoceraceae
Глава 4. Сравнительная карпология представителей семейств Sapindaceae, Асегасеае, Hippocastanaceae, Xanthoceraceae
4.1.1. Морфология и анатомическое строение плодов
4.1.2. Ультраскульптура поверхности плодов
4.2. Сравнительная таблица анато-морфологических характеристик плодов представителей семейств Sapindaceae, Асегасеае, Hippocastanaceae, Xanthoceraceae
4.3. Типы плодов и морфогенез
4.3.1. Морфогенетические типы плодов
4.3.2. Морфогенез плодов представителей Sapindaceae. Асегасеае. Hippocastanaceae. Xanthoceraceae
Выводы
Благодарности
Список литературы

Введение
Sapindaceae Juss. s. str. является крупным преимущественно тропическим семейством. Оно представлено деревьями, кустарниками и лианами и включает около 135 родов и более 1500 видов. Семейства Асегасеае Juss. (2 рода, 120 видов) и Hippocastanaceae DC (2 рода, 15 видов) распространены в умеренной зоне Северного полушария (лишь некоторые
О Д/U-C*
произрастают в тропиках) и представлены основном деревья (Takhtadjan, 1997). Семейство Xanthoceraceae является монотипным. Единственный представитель Xanthoceras sorbifolium Bunge, крупный кустарник происходящий из лесов Севеного Китая, был отнесен к отдельному семейству только в 2010 году (Buerki et al., 2010). Представители всех перечисленных семейств играют важную роль в образовании разных природных ценозов, таких как влажные тропические леса Азии и Америки, сухие кустарниковые сообществах Австралии, широколиственные леса Европы, Восточной Азии и Северной Америки. Главным центром разнообразия является Юго-Восточная Азия. Некоторые виды имеют практическое значение. Изучаемые нами семейства включают в себя как экономически ценные тропические фрукты -личи (Litchi chinensis Sonner.), лонган (.Dimocarpus longan Lour.), питомба (Talisia escidenta Radik.), рамбутан (Nepheliun lappaceum L.) и др., - так и гуарану (Paullinia сирапа Kunth), которая является кофеиносодержащим сырьем. Некоторые представители Acer и Aesculus обладают ценной древесиной; Koelrenteria paniculata Laxm., Aesculus hippocastanum L., Acer palmatum Raf. и т.д. являются декоративными, и широко используются в озеленении от субтропических до умеренных регионов, виды рода Cardiospermum являются пантропическими сорняками.
Существует несколько воззрений на систематику выбранной нами для исследований группы. A. JT. Тахтаджян (Takhtadjan, 1997), Cronquist (1988) и Dahlgren (1989) признавали Sapindaceae, Асегасеае и Hippocastanaceae как 3 самостоятельных семейства. Hutchinson (1926) объединял Sapindaceae и Hippocastanaceae. В системе Bentham and Hooker (1862) представители Асегасеае вошли в состав Sapindaceae. В пользу объединения трех семейств в составе Sapindaceae s.l. высказывалось большое число авторов, изучавших морфологию (Heimsch, 1942; Muller and Leenhothuts, 1976; Judd et al., 1994), хемосистематику (Umadevi and Daniel, 1991) и молекулярную систематику (Gadek et. al, 1996; APG, 1998; Thome, 2000; Harrington et al., 2005; Buerki et al., 2009). Классическое разделение Sapindaceae на 2 подсемейства и 13 триб (Radlkofer, 1933, 1934; Muller and Leenhothuts,1976), также в поледнее время, подвергается пересмотру (Harrington et al., 2005; Buerki et al., 2009), однако, подробной, системы согласующейся с данными молекулярной систематики, пока не существует. Новейшим
предложением по классификации данной группы является Sapindaceae, Асегасеае и Hippocastanaceae как самостоятельных семейств и выделение монотипного рода Xanthoceras в семейство Xanthoceraceae (Buerki et al., 2010).
Семействам Sapindaceae s. str., Асегасеае и Hippocastanaceae посвящен целый ряд исследований, однако, не всем признакам уделялось одинаковое внимание. Изучены пыльцевые зерна (Muller and Leenhothuts, 1976; Наш, 1990, 1994), морфология и анатомия семян Sapindaceae (Comer, 1976; van der Pijl, 1957; Доуэльд, 1996), были получены данные по анатомии древесины (Li et al., 1995; Klaassen, 1999; Liu, Noshim, 2003), проводились цитотаксономические (Ferrucci, 1981, 1997, 2000) и хемосистиматические исследования (Umadevi and Daniel, 1991); последне время предприняты несколько попыток построения молекулярной системы (Harrington et al., 2005; Buerki ct al., 2009). Эмбриология (Kadry, 1946; Nair, 1960) и развитие цветка (Ronse Decraene, 2000) были изучались лишь на примере нескольких видов. В ситу большого объема изучаемой группы, а также тропического распространения, многие исследования посвящены лишь отдельньм представителям, как правило, произрастающим в Перу (Wcckerle and Rutishauser, 2005; Acevedo-Rodriguez, 1993) и Австралии (Leenhouts, 1967, 1983; Adema, 1991;van Welzen, 1991; Edwards, Gadek, 2001; Harrington, Gadek, 2010), тогда как азиатским и африканским видам посвящено меньшее число работ (Liu et. al, 1985; Leenhouts, 1994; Buerki et al., 2009a, 2010b).
Вопрос, которому уделялось незаслуженно мало внимания, - это анатомическое строение перикарпия. Работы, в которых можно найти относительно подробные данные, были написаны более 100 лет назад (Radlkofer, 1875, 1933, 1934) и являются не полными. Более новые исследования были проведены лишь для семейства Асегасеае и небольшого числа представителей трибы Paullineae (Шабес, Морозова, 1996; Acevedo-Rodriguez, 1993; Weckerle and Rutishauser, 2005), кроме того, в последнем случае отсутствовали подробные описания анатомического строения перикарпия, и основное внимание было уделено развитию, морфологии и особенностям вскрывания плодов.
Для представителей выбранной нами для исследования группы характерно большое разнообразие морфологического строения плодов. У них встречаются как вскрывающиеся так и невскрываюгциеся плоды, дробные плоды; створки плодов могут обладать крыльями различной формы; разнообразны также типы вскрывания, консистенция перикарпия и мерность завязи. К сожалению, в силу слабой изученности этого разнообразия и того, что для определения типов плодов использовались исключительно макроморфологические признаки, в систематических сводках и других работах к плодам Sapindaceae, Асегасеае, Hippocastanaceae
Перикарпий многослойный (22-26 слоев) дифференцированный на экзо-, мезо- и эндокарпий.
Экзокарпий однослойный, представлен клетками слабо удлиненными в тангентальном направлении. Клеточные стенки слабо и неравномерно утолщены. Наружные стенки утолщены сильнее, чем боковые и внутренние. Поверхность перикарпия покрыта тонким слоем кутикулы.
Мезокарпий многослойный, представлен 20-24 слоями клеток и подразделен на 4 зоны. Наружная зона образована 5-6 слоями клеток, удлиненных в тангентальном направлении, со слабо утолщенными клеточными стенками. На поперечном срезе клетки имеют прямоугольные очертания. Среди клеток с описанным выше строением встречаются склереиды той же формы, что и основные клетки это зоны, но немного более крупные с утолщенными и одревесневающими клеточными стенками. Более внутренняя зона представлена 9-10 слоями клеток слабовытянутых радиально. На поперечном срезе они имеют многоугольные очертания. Клеточные стенки сильно утолщены и одревесневают. 4-6 более глубоких слоев образуют следующую зону, она представлена клетками, удлиненными в тангентальном направлении, со слабоутолщенными неодревесневающими клеточными стенками. На поперечном срезе клетки имеют прямоугольные очертания. Так же как и в самой наружной зоне мезокарпия в этой зоне встречаются склереиды с утолщенными и одревесневающими клеточными стенками. Самая внутренняя зона мезокарпия представлена 2 слоями клеток гиподермального происхождения. На поперечном срезе они имеют многоугольные очертания, клеточные стенки сильно утолщены и одревесневают.
Эндокарпий однослойный, сложен клетками удлиненными тангентально. Клеточные стенки утолщены и одревесневают.
НагриШа аш1го-са1ес1отса ВаШ.
Морфология плода (см. фото 12)
Плод синкарпный, димерный, вскрывающийся, развивающийся из верхней завязи.
Плод 23-24 мм высотой и 27-29 мм шириной. Плод состоит из 2 вздутых эллиптических плодолистиков соединенных вдоль длинной стороны размером 18 на 14 мм. В основании плод имеется ножка длинной до 2-3 мм, в верхней части плода между вздутыми плодолистиками имеется углубление размером около 1 мм, в котором располагается стилодий имеющий форму конуса высотой 4-5 мм. Вскрывание происходит по главным жилкам плодолистиков. Плод вскрывается от верхушки к основанию, часто вскрывание не доходит до основания плода. При вскрывании стилодий разделяется надвое. Каждый плодолистик содержит 1(2) семя.