Сравнительный анализ проявлений репродуктивных стратегий растений : на примере родовых комплексов Medicago L. и Helianthemum Mill.

• Автор: Гусейнова, Зиярат Агамирзоевна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Ставрополь
• Количество страниц: 150 с. : ил.

Содержание
Введение
Г лава 1. Критерии адаптивных (репродуктивных) стратегий в родовых и видовых комплексах солнцецвета (Helianthemum Mill.) и люцерны {Medicago L.)
1.1. Важнейшие направления исследований механизмов адаптаций у покрытосеменных растений
1.2. Направления эволюционно-морфологических и популяционноэкологических преобразований в родах Helianthemum Mill. и Medicago L
Глава 2. Материал и методика исследований
2.1. Характеристика объектов и района исследования
2.2. Методика полевых экспериментальных работ
Глава 3. Анализ репродуктивных стратегий по семенной продуктивности у
видов Helianthemum Mill
3.1. Гомологическая изменчивость окраски семян и переходный полиморфизм популяций у двух видов солнцецвета
3.2. Об устойчивости элементов семенной продуктивности популяций в связи с эволюцией жизненной формы в роде Helianthemum Mill
Глава 4. Интродукция видов и сортов люцерны в горных условиях
Дагестана
Глава 5. Исследование онтогенетических и сортовых параметров
адаптации видов культурной люцерны
5.1. Эколого-генетические параметры выживаемости и кустистости растений люцерны
5.2. Структура изменчивости биомассы генеративного побега у видов люцерны в связи с их адаптивной стратегией
Глава 6. Адаптивные стратегии интродуцируемых видов окультуренной
люцерны
Заключение
Литература

ВВЕДЕНИЕ
Проблема адаптивных стратегий растений разрабатывается в современной ботанике в двух основных направлениях. Одно из них связано с определением координированного комплекса свойств и признаков растений, обеспечивающих репродукцию и поддержание численности особей, популяций и видов. Это направление, возникнув в 70-х годах прошлого века, стало в настоящее время одним из ведущих в эволюционной экологии и морфологии и опирается, главным образом, на анализ двух типов репродуктивных стратегий - К— и г—типов (Harper, 1977; Newell, Tramer, 1978; Kawano, Masuda, 1980; Пианка, 1981; Марков, 1986). Второе направление связано с развитием представлений Л.Г. Раменского (1938) и Дж. Грайма (Grime, 1979) о типах адаптаций видов в различных эколого-ценотических условиях (Работнов, 1975; Миркин, 1983). Они называются «эколого-ценотическими стратегиями»: С — конкурентной (виоленты по Раменскому), S - стресс-толерантной (патиенты) и R - рудеральной ' (эксплеренты).
Необходимо подчеркнуть, что понятие «стратегия» имеет такой же." смысл, как свойство принадлежности какого-нибудь вида к покрытосеменным, не голосеменным, но применительно к эволюционноморфологическим и популяционно-экологическим свойствам проявления принадлежности к той или иной ветви филогенеза Главное здесь -генотипическая программа, которая реализуется в тех или иных ее фенотипических проявлениях.
При изучении репродуктивных стратегий особое внимание уделяется способам рационального использования вещественно-энергетических ресурсов в заданный период времени или во всем жизненном цикле, а также эффективности потребления органических ресурсов среды на воспроизводство поколения. Согласно Ю.Э. Романовскому (1981, с. 1) «стратегия жизненного цикла есть установившееся в результате

естественного отбора сочетание абсолютных и относительных затрат поступающей энергии в процессах выживания и размножения популяций или части ее . особей, дающее максимум эффективности потребления лимитирующего ресурса при определенном режиме флуктуации его обилия». Наиболее распространенным способом определения относительных затрат вещества и энергии на репродукцию потомства в ботанических работах служит «репродуктивное усилие», оцениваемое по доле массы генеративных частей и элементов от массы всего растения или только его надземной части (Newell, Tramer, 1978; Марков, Плещинская, 1987). В процессе формирования в жизненном цикле растений генеративной сферы происходит перераспределение (allocation) вещественно-энергетических ресурсов: у однолетников-монокарпиков они целиком направляются на эту сферу и используются на семенное потомство, у многолетников обычно меньшая часть ресурсов употребляется на семенное поколение, большая - на выживание материнских особей через накопление запаса. Однако среди видов многолетних растений-поликарпиков наблюдается огромное разнообразие количественных соотношений перераспределяемых ресурсов и качественных результатов их потребления для нового поколения. С этим же. обстоятельством связаны и методические трудности определения репродуктивного усилия, вызванные конструктивными особенностями растений: так, например, сравнительно легко оценить доли генеративной и вегетативной составляющих целой особи у видов розеточных растений с соцветием-стрелкой (Plantago, Primula и т. п.), но намного сложнее у полурозеточных и безрозеточных.
Несмотря на уже общепринятую ценность исследований адаптивных (репродуктивных) стратегий в разных областях эволюционной и популяционной биологии растений, их конкретное изучение чрезвычайно рассредоточено, «распылено» в системе покрытосеменных растений. Само проявление тех или иных форм изменчивости в родовых или видовых комплексах как проявлений именно «репродуктивных стратегий» требует
коррелятивные отношения между элементами-потребителями вещества и энергии, растягивается период семеношения. По-видимому, не случайно, что эфемеры и эфемероиды-геофиты в большинстве своем имеют дискретный тип организации побега. В приведенном выше примере с видами Helianthemum переход от многолетников с блочным типом побегов сопровождался образованием дискретного типа побега у однолетников.
У видов Medicago эволюционно-морфологические преобразования не сопровождаются столь радикальными и четкими изменениями в структуре семенной продуктивности и типах конструкции побегов. У монокарпиков сохраняется блочное размещение кистей, но они сильно сдвинуты к апикальной части, резко снижена ветвистость. Однако весьма важны другие тенденции. Изучение 35 видов люцерны на самофертильность показало, что все многолетники (15 видов) являются аллогамными, хотя в их популяциях могут быть выделены единичные линии с преимущественной автогамией, в то время как, большая часть из проверенных 20 видов-однолетников являются автогамными (Коваленко, Ибрагимова, Шумный и др., 1987). Более того, потенциальная семенная продуктивность у однолетников уменьшается: если у многолетников средние числа семяпочек равнялись 9-11 на боб, то у однолетников - от 1 до 9, за исключением Medicago orbicularis (L.) Bartalini. По представлению указанных авторов, уменьшение числа семяпочек связано с генетическим контролем роста пыльцевых трубок, ограничивающим в процессе эволюции (через отбор) общую плодовитость в жестких ксеротермических условиях.
Эволюционные особенности в К— и г—стратегиях у Medicago можно объяснить его принадлежностью к семейству Fabaceae, представители которого обладают двумя очень характерными признаками: почти всеобщим распространением твердосемянности и столь же всеобщей симбиотической азотфиксацией. Твердосемянность создает предпосылки для формирования семенных банков, служащих источником восстановления численности популяций в благоприятные годы. Поэтому даже однолетники Fabaceae не