"Ведьмины метлы" мутационного типа у некоторых видов семейства Pinaceae

• Автор: Ямбуров, Михаил Сергеевич
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Томск
• Количество страниц: 133 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
1 Объекты и методики исследования
1.1 Объекты исследования, происхождение образцов
1.2 Методики исследования
2 Особенности возникновения, роста и развития «ведьминых мётел» in situ
2.1 Система ветвления и структура побегов «ведьминых мётел» разного происхождения у Abies sibirica
2.2 Возникновение и общие закономерности роста «ведьминых мётел» в кроне дерева
2.3 Встречаемость мутационных «ведьминых мётел» in situ у Pinus sibirica и Pinus sylvestris
2.4 Структура женских шишек и семенная продуктивность «ведьминых мётел» Picea obovata, Pinus sylvestris и Pinus sibirica
2.5 Мужское «цветение» и качество пыльцы «ведьминой метлы» у Pinus sylvestris
3 Рост и «плодоношение» вегетативного потомства «ведьминых мётел» Pinus sibirica ex situ
3.1 Фенология роста побегов и хвои привоев
3.2 Особенности роста привойного материала с «ведьминой метлы» и нормальной части кроны, выращенных на едином подвое
3.3 Апикальное доминирование, рост и ветвление привойного материала с «ведьминой метлы» и нормальной части кроны
3.4 Рост и ветвление привоев «ведьминых мётел»: различия между клонами79
3.5 Структура шишек и качество семян вегетативного потомства «ведьминой метлы» и нормальной части кроны
3.6 «Плодоношение» вегетативного потомства «ведьминых метел»
4 Семенное потомство «ведьминых мётел» Pinus sibirica ex situ
4.1 Семенное потомство нормальной кроны: различия между семьями
4.2 Различия между потомством нормальной кроны и потомством «ведьминой метлы»
4.3 Семенное потомство «ведьминой метлы»: различия между семьями
4.4 Семенное потомство «ведьминой метлы»: выпад сеянцев
Выводы
Список использованной литературы
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. «Ведьмины мётлы» мутационного типа — довольно редкое явление в растительном мире. Они представляют собой фрагмент кроны дерева (локальную систему ветвления) с аномальным морфогенезом. Причина их возникновения - мутации генетического материала в меристемах растений. Такие «ведьмины мётлы» по своей природе являются разновидностью соматических мутаций, называемых также почковыми вариациями или спортами. Благодаря способности передавать свои признаки при вегетативном размножении многие виды почковых вариаций используются для выведения новых форм растений (Waxman, 1969, 1975, 1987; Brown, et al., 1994; и др.). На их основе получены сотни сортов плодово-ягодных и декоративных растений.
В данной диссертационной работе изучаются «ведьмины мётлы» 7 видов хвойных, относящихся к родам Abies Mill., Larix Mill., Picea Diet, и Pinas L. Основной акцент в исследованиях сделан на Pinus sibirica Du- Tour, ввиду высокой хозяйственной значимости вида. Исследование особенностей роста «ведьминых мётел» и наследования их признаков позволяет приблизиться к пониманию как самих причин возникновения «ведьминых мётел» так и того, каким образом и посредством чего, мутация приводит к изменению роста побегов и характера ветвления и как это отображается на способности к «плодоношению».
Семенное и вегетативное потомство «ведьминых мётел» хвойных растений обладает целым,рядом декоративных качеств - обильным ветвлением, ранним и обильным «плодоношением», замедленным ростом; короткохвойностью и др., что позволяет их исследовать и испытывать как исходный материал при выведении новых сортов для озеленительных работ и ландшафтного дизайна.
В условиях возрастающего антропогенного воздействия на природную среду и климат актуальна разработка новых методов мониторинга природных объектов, в том числе на основе биоиндикации. В научной литературе есть данные о повышении частоты встречаемости «ведьминых мётел» с

Более поздние исследования окрашенных по Грамму срезов почек ВМ, а также попытки искусственного заражения нормальных почек Pinus sylvestris срезами почек ВМ - не подтвердили инфекционную природу ВМ (Носков, Негруцкий, 1956).
Наблюдения наследования признаков, характерных для ВМ (укороченность побегов и особенности ветвления), в её семенном потомстве сформировали мнение о мутационном происхождении ВМ (Самофал, 1940: со ссылкой на Liese, 1933; Fordham, 1967 и др.).
Мутационные изменения, возникающие на организменном уровне чрезвычайно разнообразны. Возникая в результате взаимодействия организма со средой, они проявляются в виде отклонения всего многообразия его морфологических, физиологических и биохимических признаков (Алекперов, Мехти-Заде, 1989). В настоящее время мутационные ВМ описаны для большинства хвойных и многих лиственных растений, но окончательная причина возникновения и локализация данной мутации в геноме так и не установлена.
В диплоидном наборе Pinus sylvestris содержится 24 хромосомы. (2п=2х=24). Цитологические и кариологические исследования выявили хромосомную нестабильность в клетках корневой меристемы сеянцев ВМ Pinus sylvestris. Хромосомная нестабильность выражается в появлении миксоплоидии - клеток с гипоанеуплоидным (2п=13, 16, 22) и гаплоплоидным (2п=12) числом хромосом (Буторина и др., 1974). Кроме того, обнаружилась повышенная встречаемость триплоидных (2п=3х=36) и тетраплоидных (2п=4х=48) клеток, доля которых варьировала от 8,4 до 83,3% на проросток (Седельникова, и др
2000). Также было выявлено наличие дополнительных вторичных перетяжек у 1I-III, V-VI и XI-XII пар хромосом, локализованных в «запретных» зонах плеча и, возможно, имеющих мутантное происхождение (Седельникова, Муратова,
2001). Однако, поскольку авторы не нашли фертильных шишек непосредственно на самих ВМ, а исследовали семенное потомство нормальных частей кроны деревьев с ВМ, обнаруженную нестабильность генома можно