Структура, развитие и возможные пути становления псевдоборозд пыльцевых зерен двудольных растений

• Автор: Волкова, Ольга Александровна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 118 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1Л. Морфология апертур. Разнобороздные пыльцевые зерна
1.2. Структура и функции апертур
1.3. Особенности строения интины в апертурных участках
1.4. Распространение разнобороздных пыльцевых зерен у покрытосеменных
растений
Глава 2. Материалы и методы
Глава 3. Результаты работы
3.1. Морфологические описания пыльцевых зерен
3.2. Развитие спородермы пыльцевых зерен
3.3. Функции апертур и псевдоборозд
3.4. Анализ эволюции особенностей строения пыльцевых зерен методом максимальной экономии
Глава 4. Обсуждение результатов
4.1. Структурные элементы гармомегатной системы
4.2. Морфо-функциональные особенности псевдоборозд и межапертурных углублений
4.3. Эволюция пыльцевых типов в порядке МуЛа1ез
4.4. Эволюция пыльцевых типов в семействе ЬуФасеае
4.5. Морфологическое разнообразие пыльцевых типов в семействе Вога§тасеае
4.6. Возникновение разнобороздного типа в процессе эволюции высших растений
Выводы
Список литературы
Приложение

Введение
Актуальность исследования. Морфология и внутренняя структура апертур всегда были в центре внимания палиноморфологов. Именно характеристики апертур - форма, положение и число - определяют палиноморфологический тип и лежат в основе классификации пыльцевых зерен и спор (Erdtman, 1952; Tsukada, 1964; Thanikaimoni, 1986; Halbritter, Hesse, 2004). Наибольшее разнообразие апертурных типов встречается у пыльцевых зерен покрытосеменных растений, среди которых существует целый ряд филогенетически не связанных друг с другом видов с разнобороздными пыльцевыми зернами, у которых простые апертуры чередуются со сложными. Простые апертуры у таких пыльцевых зерен часто называют «псевдоапертурами», «псевдобороздами» или «дополнительными бороздами», однако до настоящего времени эти термины трактуются разными исследователями по-разному. Некоторые авторы полагают, что «псевдоборозды» (или «простые апертуры») представляют собой настоящие апертуры (El Ghazali, Krzywinski, 1989), другие предпочитают использовать термин «дополнительные борозды» (Clarke et al., 1979: цит. по El Ghazali, Krzywinski, 1989; Muller, 1981; Yatskievych, Zavada, 1984; Patel et al., 1984). Эти разночтения связаны в основном со смешением морфологических (Erdtman, 1947; Faegri, Iversen, 1950; Clarke, 1977; Clarke et al., 1979) и функциональных понятий (Faegri, Iversen, 1950; Erdtman, 1952). Однако использование ацетолизного метода как стандартного при изучении морфологии пыльцевых зерен и спор не позволяет изучать структуру всей спородермы в целом и делать выводы об особенностях ее функционирования. Для понимания природы апертур и псевдоборозд необходимы исследования спородермы на живых пыльцевых зернах представителей различных семейств покрытосеменных растений и эксперименты по выявлению их функций. Решение вопроса происхождения и функционирования псевдоборозд возможно лишь в ходе комплексных исследований, включающих изучение функций апертур и псевдоборозд, а также их тонкого строения и развития.
Целыо настоящей работы было изучение структуры, развития и функций «псевдоборозд» у разнобороздных пыльцевых типов и выявление возможных путей становления разнобороздных пыльцевых зерен в разных группах покрытосеменных растений. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить морфологию и тонкое строение спородермы разнобороздных пыльцевых зерен представителей семейств Acanthaceae, Apocynaceae, Boraginaceae, Combretaceae, Fabaceae, Hydrophyllaceae, Lennoaceae, Lythraceae, Melastomataceae, Rhynchocalycaceae и пыльцевых зерен с апертурами одного типа у представителей близкородственных родов.

i > if fi t т vmtn ui ’mr T pm i t i f i >tm шяiътжтшттяж^шттммшжщттттгт"^'шжша

2. Исследовать развитие спородермы разпобороздных пыльцевых зерен на примере Lagerstroemia indica L., Lythrum salicaria L., Myosotispalustris (L.) L.
3. Исследовать прорастание, рост пыльцевых трубок и гармомегатную функцию на примере пыльцевых зерен Lythrum salicaria L, Vinca minor L., Anthyllis vulneraria L., Phacelia tanacetifolia Benth.
4. Проанализировать возможные пути становления разнобороздного пыльцевого типа в различных группах покрытосеменных растений.
Научная новизна. Проведены палиноморфологические исследования 22 видов покрытосеменных растений, относящихся к 10 семействам. Впервые изучена ультраструктура спородермы 20 из этих видов. Развитие спородермы впервые изучено у пыльцевых зерен Lythrum salicaria L., Lagerstroemia indica L. и Myosotis palustris (L.) L. Впервые исследованы функции апертур на примере пыльцевых зерен представителей L. salicaria L., V. minor L., A. vulneraria L., P. tanacetifolia Benth. Предложены гипотезы возможного становления разнобороздного пыльцевого типа в разных группах покрытосеменных растений.
Научная и практическая значимость работы. Предложен комплексный подход к анализу особенностей спородермы, необходимый для адекватной интерпретации ее структуры. Полученные результаты и выводы необходимы для уточнения папиноморфологической терминологии и имеют значение для понимания возможных путей морфологической эволюции апертур в разных линиях покрытосеменных растений. Результаты работы могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в ВУЗах.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на XVII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2010» (Москва, 2010), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2010), 8 Международной конференции «European Palaeobotany-Palynology Conference» (Будапешт, 2010), Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти профессора А.П. Меликяна (Москва, 2011), конференции «Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии: симметрия и асимметрия» (Москва, 2012), IV Международной школе для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Пермь, 2012).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Список литературы включает 139 работ (из них 22 на русском и 117 на иностранных языках). Общий объем диссертации - 118 страниц (основной текст - 76 страниц, приложение - 42 страницы). Диссертация включает 41 иллюстрацию.

(СЭМ). Поверхность экзины струйчатая, струи короткие, беспорядочно ориентированные. Три более длинные сложные борозды чередуются с тремя псевдобороздами. Псевдоборозды, короче сложных борозд. Сложные борозды с отчетливо выраженными орами, оры эллипсоидальные, вытянутые вдоль экваториальной оси зерна, борозды длинные, мембрана борозд апертур и псевдоборозд бугорчатая. Оры экваториальные, округлые, мелкие, мембрана ор гладкая (Рис. XXII 5, 6 Приложения).
(ТЭМ). Оболочка пыльцевого зерна в межапертурных областях представлена двухслойной экзиной и интиной. Эктэкзина толстая, образована несколькими слоями: покровом, образованным слившимися головками столбиков, столбиковым и толстым подстилающим слоями. Эндэкзина толстая, гомогенная. Интина толстая, равная по толщине эндэкзине, двуслойная, наружный слой очень тонкий (Рис. XXII 10 Приложения).
В области апертур и псевдоборозд эктэкзина редуцирована. Эндэкзина около апертур утолщена, гомогенная. В области псевдоборозд эндэкзина утолщена по сравнению с межапертурными участками, гомогенная. Интина под орами сложных борозд трсхслойная, значительно утолщена по сравнению с межапертурными участками (Рис. XXII 7, 8 Приложения). Под псевдобороздами интина имеет такую же толщину, как в межапертурных участках (Рис. XXII 9 Приложения).
Rhynchocalycaceae Rhynchocalyx lawsonioides Oliv. (Рис. XXIII Приложения).
(СМ). Пыльцевые зерна сфероидальные, разнобороздные, мелкие, с экватора округлые, с полюсов округло-гексагональные. Длина полярной оси 16,68 (16,2-17,8) мкм; экваториального диаметра 16,41 (15,1-17,6) мкм. Борозды сложных апертур длинные, широкие. Оры экваториальные, округлые. Край оры четкий, ровный. Псевдоборозды длинные, широкие, короче апертур. Экзина толстая, двухслойная. Скульптура гладкая (Рис. XXIII 1-4 Приложения).
(СЭМ). Поверхность экзины морщинистая. Три более длинные сложные борозды чередуются с тремя псевдобороздами. Псевдоборозды широкие, короче сложных борозд, мембрана бугорчатая. Сложные борозды длинные, широкие, мембрана борозд бугорчатая. Оры экваториальные, поверхность морщинистая (Рис. XXIII 5-8 Приложения).
(ТЭМ). Оболочка пыльцевого зерна в межапертурных областях представлена двухслойной экзиной и интиной. Эктэкзина толстая, образована несколькими слоями: покровом, образованным слившимися головками столбиков, столбиковым и толстым подстилающим слоями. Столбики двух типов - прямые и разветвленные. Эндэкзина очень тонкая, рыхлая. Интина толстая, однослойная (Рис. XXIII 11 Приложения).