Молекулярная систематика и филогения трибы Phalarideae семейства Poaceae флоры России

• Автор: Райко, Михаил Петрович
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 108 с. : ил.

Содержание
1. Введение

2. Обзор литературы

2.1 .История развития представлений о систематике злаков

2.2.Общая характеристика трибы Phalarideae Kunth, ее видовой

состав и систематическое положение

2.2.1. Подтриба Anthoxanthinae

2.2.2. Подтриба Phalaridinae

2.3. Филогенетические отношения Phalaris, Anthoxanthum

и Hierochloe

3. Материалы и методы

4. Результаты
4.1 .Анализ внутренних транскрибируемых спейсеров ITS
и ITS2 и района 5.8S рРНК ядерных генов 45S рРНК
4.1.1. Общая характеристика ITS 1, ITS2 и 5,8S рРНК
у представителей трибы Phalarideae
4.1.2. Внутривидовая и межвидовая изменчивость последовательностей района ITS 1-5,8S rDNA-ITS2 в трибе Phalarideae.
4.1.2.1. Anthoxanthum
4.1.2.2. Hierochloe
4.1.2.3. Phalaris
4.1.3. Реконструкция филогенетического древа по данным ITS1-5,8S rDNA-ITS
4.1.4. Сравнительный анализ первичной последовательности
и вторичной структуры 5.8 S рРНК
4.1.5. Вторичные структуры транскриптов ITS1 и ITS2 Anthoxanthum и Hierochloe
4.2.Сравнительный анализ первичной и вторичной структуры гена Рт?Г и спейсера /гаЬ-/гаР Пахучеколосниковых
4.2.1. Ген ?гаЬ
4.2.2. Изменения первичной последовательности ДНК в гене
и спейсере (гпЪ-Н'пТс и вторичной структуры РНК-продукта в ходе дивергенции таксонов у злаков
4.2.3. Реконструкция филогенетического древа по данным хлоропластного гена 1тА. и спейсера Ц-лЬ-/гяГ
5. Обсуждение
5.1. Положение исследуемых видов относительно других представителей Ауепеае и Роеае
5.2.Филогенетический анализ рода Д/га/ага
5.3.Филогенетический анализ родов АпЛохаШИит и ШегосМое
6. Выводы
7. Список литературы
8. Благодарности

1. Введение
Актуальность исследования
Положение трибы Phalarideae Kunth на филогенетическом древе злаков и спектр родов, ее составляющих — предмет многолетних дискуссий. Автор трибы К.С. Кунт (Kunth, 1819) и многие его последователи'понимали ее очень широко, включая в нее наряду с Phalaris такие рода как Lygeum, Zea, Coix, Alopecurus, Beckmania, Phleum, Holcus, Hierochloa, Anthoxanthum и некоторые другие (Kunth, 1819; 1835; Endlicher, 1836-1840; Eedebour,.18531 и др.). G начала 1840-х годов устанавливается более узкое понимание трибы, в нее уже включают Phalaris, Anthoxanthum, Hierochloe, Ataxia и иногда некоторые рода Южного полушария (van der Hoeven, de? Vriese, 1841; Wimmer, 1841; Moritzi, 1844; Patze et al., 1850 и др.). Вскоре трибу разделяют на две подтрибы: A nthoxanthinae (Anthoxanteae) Miq. и Phalaridinae (Phalarideae) Griseb. (Miquel, 1855).
Представления о положении трибы в системе злаков неоднократно менялись. Как уже сказано, Кунт полагал, что Phalaris, Anthoxanthum, Hierochloe родственны не только Phleinae, Beckmanniinae, Allopecurinae, но и Andropogoneae (Kunth, 1835). Г. Бентам (G. Bentham) считал очевидной связь Phalarideae с Oryzeae и в еще большей степени с Ehrharteae, рода которой он включал в Phalarideae (Bentham, 1881). H.H. Цвелев первоначально включал Phalaris, Anthoxanthum и Hierochloe в трибу Phleeae, затем рассматривал их как представителей трибы Phalarideae с подтрибами Anthoxanthinae и Phalaridinae (Цвелев, 19766); затем стать рассматривать Phalaris как представителя трибы Phleeae, а Anthoxanthum и Hierochloe отнес к обширной трибе Роеае (включающей в этом случае Aveneae, Agrostideae, Cinneae и др.) (Цвелев, 1987; Tzvelev, 1989). Некоторые систематики предлагают не выделять трибу Phalarideae как таковую, а объединить ее с Aveneae (Clayton,
1 У Ледебура Phalarideae в ранге подтрибы.

3) subsp. sachalinensis (Printz) Tzvel.
Предковые формы рода Hierochloe, по-видимому, связаны с листопадной умеренной флорой, о чём свидетельствует распространение видов в лесной зоне и приуроченность горных эндемиков к лесному поясу. Только два вида -
Н. alpina и Н. pauciflora - не связаны с лесным поясом, и представляют собой экологическую эволюцию рода. В пределах рода Hierochloe Северного полушария можно говорить о двух центрах видообразования. Первичный находится в Юго-восточной Азии, с ним связано обособление таких видов, как
Н. odorata, Н. alpina, Н. glabra, Н. pauciflora и Н. occidentalis. Вторичный, по-видимому, располагается в центральной Европе, где появляется Н. australis, комплекс Н. aggr. odorata и Н. repens.