Аномалии генеративной сферы некоторых моноподиально-розеточных травянистых розоцветных

• Автор: Андреева, Елена Александровна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 160 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ АНОМАЛИЙ

1Л. История изучения аномалий

1.2. Классификация аномальных структур

1.3. Анализ частотных спектров

1.4. Исследование закономерностей морфогенеза

1.5. Аномалии цветков при регулярном апомиксисе

Глава 2. АНОМАЛИИ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ РОЗОЦВЕТНЫХ

2.1. Древесные розоцветные

2.2. Травянистые розоцветные

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Geum rivale
3.2. Geum urbanum
3.3. Комплекс Alchemilla vulgaris
3.4. Alchemilla alpina
3.5. Potentilla erect a
Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Глава 5. КЛАССИФИКАЦИЯ АНОМАЛИЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ МОДЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ
5.1. Варианты строения цветоносов
5.2. Варианты строения цветков представителей рот Alchemilla
5.3. Варианты строения цветков Potentilla erecta
Глава 6. ЧАСТОТА ВСТРЕЧАЕМОСТИ ЦВЕТКОВ НЕТИПИЧНОГО СТРОЕНИЯ;
6.1. Виды комплекса Alchemilla vulgaris
6.1.1. Alchemilla monticola
6.1.2. Alchemilla gracilis
6.1.3. Сравнительная характеристика двух видов
6.2. Potentilla erecta
Глава 7. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗНЫХ ЧАСТЕЙ ЦВЕТКА
7.1. Виды комплекса Alchemilla vulgaris
7.2. Potentilla erecta
Глава 8. ХАРАКТЕР РАСПОЛОЖЕНИЯ АНОМАЛЬНЫХ ЦВЕТКОВ В ПРЕДЕЛАХ ЦВЕТОНОСА
8.1. Alchemilla monticola
8.2. Potentilla erecta
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ
1. Схемы строения аномальных цветоносов Geum rivale
2. Схемы строения аномальных цветоносов Alchemilla alpina
3. Характер расположения основных вариантов аномальных цветков на цветоносах
Alchemilla monticola и A. gracilis

ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время в связи с интенсификацией исследований в области, биологии развития возрастает интерес к изучению морфогенеза (Гилберт и др., 1997; Корочкин, 1999, '2006; Лутова и др., 2000). Выяснение закономерностей морфогенеза в рамках исследований по генетике развития, как правило,, сопряжено со сложными, крайне трудоемкими экспериментальными работами и проводится на ограниченном числе модельных объектов. Однако некоторые особенности
формообразовательного процесса можно выявить путем изучения существующего в природе разнообразия структур и рядов их изменчивости (Меуеп, 1978; Ситников, 1991, 1998, 2003). При этом возможна работа с широким спектром систематических групп, разный уровень морфогенетической пластичности которых определяется разными факторами. Такой анализ представляет значительный интерес для эволюционной морфологии растений и позволяет формулировать рабочие гипотезы о закономерностях преобразования морфогенеза цветка и цветоносов (Левина, 1974; Лодкина,, 1977; Кузнецова, 1991).
Анализ частотных характеристик позволяет оценить степень стабильности и лабильности разных признаков, характер основных отклонений от типичного: хода развития (Ситников, 1991, 1999а,б). При: достаточно большом; разнообразии аномальных вариантов возможно соотнесение этой информации с представлениями об особенностях закладки и дифференцировки зачатков и факторов, оказывающих влияние на эти процессы. К сожалению, работ, в которых приводится детальный анализ, разнообразия аномалий немного. Актуально разработка подхода к классификации аномальных структур и способов оценки частотных спектров.
Удобной модельной группой являются розоцветные. Семейство Лозасеас Л^. характеризуется значительным биоморфологическим и структурным разнообразием (Роске, 1894; ^^еЬег1нщ, 1981); Представители большинства подсемейств являются деревьями и кустарниками. Только в подсемействе Коэо1с1еае широко распространены травянистые растения.
Как у древесных, так и у травянистых розоцветных встречается моноподиальный и симподиальный типы нарастания (Шафранова, 1970; Серебрякова, 1987; Кузнецова и др;, 1992; Нотов, 19936; Костина 1997, 2009). Широкое распространение апомиксиса и гибридизации, относительно невысокий уровень специализации цветка, наличие разных архитектурных моделей определили значительное разнообразие аномальных вариантов генеративных структур.
Разная частота встречаемости форм с моноподиальным нарастанием и разный уровень специализации цветоносов у древесных и травянистых розоцветных обусловили специфику спектров аномалий генеративной сферы этих групп жизненных форм (Андреева, Нотов, 2010а). В этой связи розоцветные являются удобным модельным объектом для выяснения закономерностей формирования аномальных генеративных структур у

представителей разных биоморфологических групп и архитектурных моделей.
Широкое распространение моноподиально-розеточной модели у травянистых розоцветных обусловило появление различных гомеозисных вариантов аномальных структур (Андреева, Нотов, 2008, 2009а,б). В этой связи возникают проблемы с классификацией основных типов генеративных структур. На примере травянистых розоцветных возможна систематизация разнообразия вариантов гомеозисных структур.
Значительная частота встречаемости разных типов пролифераций цветков у видов рода Geum L. привела к необходимости специального изучения- их разнообразия (Андреева, Нотов, 2008). На материале по розоцветным возможно уточнение подходов к классификации таких структур.
У розоцветных широкое распространение получил регулярный апомиксис, который обуславливает высокие частоты, встречаемости и значительное разнообразие аномальных цветков (Хохлов и др., 1978; Куприянов, 1989). Проведены специальные исследования аномальных цветков некоторых апогамных видов комплекса- Alchemilla vulgaris L. s. ampliss. (Нилова, 1994; Нотов, Глазунова, 1994). Значительная: сложность этого апогамно - полового комплекса- (Rothmaler, 1941, 1962; Frohner, 1975, 1986; Глазунова, 1977, 1983, 1995; Plocek, 1982), большое-разнообразие аномальных вариантов пока не позволяют получить полное представление о закономерностях изменчивости цветков видов рода Alchemilla L.
У видов комплекса Alchemilla vulgaris выявлены высокие частоты встречаемости аномальных цветков. К настоящему моменту предложена классификация аномалий цветков манжетки, показана высокая, изменчивость цветка в местообитаниях, не испытывающих влияния химического* и радиационного загрязнения, отсутствие существенных различий в частоте аномалий и составе спектра вариантов у разных апогамных видов-манжеток (Нилова, 1994; Нотов, Глазунова, 1994). Пока недостаточно сведений* об особенностях состава спектров аномальных цветков для больших выборок, о разногодичной изменчивости растений из одного местообитания. Не изучен характер распределения типов аномалий в пределах соцветия..
В' качестве основных объектов исследования нами выбраны виды рода Geum, представители комплекса Alchemilla vulgaris и другие виды рода Alchemilla, Potentilla erecta (L.) Raeusch. Все они широко распространены, имеют значительные по размеру ареалы и крайне широкие экологические амплитуды, что позволяет выяснять характер изменчивости в разных экотопах и частях ареала. Одинаковая модель побегообразования, пазушные монотелические цветоносы, некоторые общие признаки в строении цветка позволяют выявлять общие закономерности полиморфизма генеративной сферы моноподиально-розеточных растений. Однако модельные объекты имеют разный уровень специализации цветка, отличаются по структуре цветоносов, наличию или отсутствию регулярного апомиксиса, что дает возможность оценивать роль этих характеристик в формировании специфики спектра аномальных структур генеративной сферы.

Большая изменчивость цветка связана с преобразованием типичной для представителей рода пятичленной структуры цветка в четырехчленную.
Изучены механизмы формирования полиморфизма структур генеративной сферы видов рода РоГепйПа, для- которых характерна половая дифференциация цветков (Годин, 2000, 2007; Годин, Басаргин, 2007). На примере Ро{епМ1а Ы/игса Ь. показана возможность четкого выделения тычиночных и пестичных цветков, в которых наблюдается редукция генеративных структур противоположного пола. В цветках обоих типов сохраняются рудименты элементов гинецея. Рассмотрены гипотезы формирования полового диморфизма, сопряженного с разным размером околоцветника у функционально мужских и женских цветков. Больший размер венчика тычиночных цветков может быть объяснен с использованием гипотез «коррелятивного развития» и «мужской конкуренции» (Годин, Басаргин, 2007).
Более детально изучен полиморфизм цветков Реп1арЪу11о1'с1ез /гиИсоза, у которой таюке проявляется половой диморфизм. Показана роль этого явления в формировании общего спектра вариантов нетипичного строения цветка (Годин, 2000, 2007). Выяснен характер встречаемости цветков разного строения в природных популяциях и условиях культуры.
Продолжен анализ аномалий генеративных структур представителей родов А1сЬетШа, Сент. Выявлены закономерности расположения аномальных структур на разных порядках ветвления цветоносов (Лотов, Андреева, 2007; Андреева, Нотов, 2008, 2009а,б; Андреева, 2009, 2010). Разработаны подходы к классификации полиморфизма аномальных структур генеративной сферы моноподиально-розеточных розоцветных. Подготовлена база для обобщения материалов, связанных с классификацией аномальных структур цветков и цветоносов.
Таким образом, розоцветные характеризуются разнообразием жизненных форм и архитектурных моделей. У древесных форм моноподиальный тип нарастания встречается редко. У травянистых розоцветных широкое распространение получила моноподиально-розеточная модель. Эта группа розоцветных хорошо изучена с биоморфологической и ритмологической точек зрения. Выявлено разнообразие ритмов сезонного развития и вариантов моноподиально-розеточной модели. Анализ аномальных структур генеративной сферы представителей этой модели необходимо проводить с учетом структуры системы побегов в целом. Разнообразие вариантов пролифераций и других комбинированных вариантов тератов с сильно измененной типичной для данных представителей структурой повышает актуальность разработки подходов к их классификации.