Сенсомоторное взаимодействие при поддержании позы и выполнении произвольных движений у человека

• Автор: Казенников, Олег Васильевич
• Шифр специальности: 03.01.09
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2015
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 301 с. : ил.

Введение
Постановка задачи
Материалы и методы
Результаты и их обсуждение
1. Поддержание лозной активности в усложненных условиях
1.1 Постуральные эффекты вибрации мышц ног при стоянии на опорах разной устойчивости
1.2. Сравнение однозвенной и трехзвенной модели для задачи стабилизации вертикальной позы человека: математическая модель и результат эксперимента
1.3. Особенности поддержания вертикальной позы при дополнительном контакте с внешним объектом на движущейся и неподвижной платформе
1.4. Использование дополнительных афферентных сигналов системой регуляции вертикальной позы человека на неустойчивой опоре
2. Особенности поддержания вертикальной позы при разных условиях стояния для ног..
2.1. Особенности поддержания вертикальной позы при неравномерной нагрузке на ноги
2.2. Воздействие вибрации ахилловых сухожилий на вертикальную позу человека при несимметричной нагрузке на ноги
2.3. Влияние подвижной опоры под одной ногой на вертикальную позу человека при асимметричной нагрузке на ноги
3. Корковые влияния на активность мышц ног при стоянии на устойчивой и неустойчивой опоре
4. Координация позы и движения у стоящего человека
4.1. Влияние предварительной информации о массе груза на упреждающую мышечную активность при быстром подъеме руки у стоящего человека
4.2. Зависимость времени начала упреждающих позных компонент от латентного периода подъема руки в вертикальной позе
4.3. Влияние позных ограничений на упреждающую активность при быстром произвольном подъеме руки
5. Корковые влияния во время упреждающего изменения мышечной активности при бимануальной разгрузке
5.1. Корковые влияния на упреждающее изменение мышечной активности при привычной бимануальной разгрузке
5.2. Корковые влияния на упреждающее изменение мышечной активности во время формирования нового двигательного навыка при необычной бимануальной разгрузке
6. Особенности настройки упреждающей активности в руке при ловле падающего груза
6.1. Зависимость упреждающих изменений активности мышц руки и силы сжатия от высоты падения при ловле падающего груза
6.2. Влияние предварительной информации о массе на упреждающую мышечную активность при ловле падающего груза
6.3. Зависимость упреждающего изменения силы сжатия при ловле падающего груза от результата предыдущей пробы
7. Об участии первичной моторной коры в программировании двигательной активности при ловле груза
8. Корковые влияния на дистальные мышцы при инерционной нагрузке
9. Исследование корковых влияний моторной коры при удержании груза в положении устойчивого и неустойчивого равновесия
Обсуждение
Выводы

Список основных публикаций по теме диссертации
Список цитируемой литературы
Введение
Актуальность проблемы Одной из важных функций центральной нервной системы (ЦНС) является организация двигательной активности человека, поэтому изучение управления движениями позволяет понять основные механизмы работы ЦНС. Еще И.М.Сеченов считал, что разнообразие проявлений мозговой деятельности, в конце концов, сводится к движению (Сеченов, 1886). Исследование механизмов управления движениями осложнено взаимодействием подсистем управления на разных уровнях и необходимостью управлять не только самим движением, но и постуральным обеспечением этого движения. Поддержание вертикального положения тела у человека представляет собой очень сложную задачу из-за механической неустойчивости многозвенной системы, большого числа степеней свободы и необходимости удерживать проекцию общего центра масс тела внутри небольшого опорного контура. Устойчивость вертикального положения обеспечивается многоуровневой системой, которая управляет активностью мышц различных суставов на основе информации от зрительной, вестибулярной и проприоцептивной афферентных систем. На основании интеграции этих разномодальных сигналов координируется мышечная активность в разных суставах, что и обеспечивает сохранение вертикального положения. Восстановление равновесия при возмущениях позы достигается с помощью локальных и нелокальных механизмов, которые интегрируются в единый процесс с использованием системы внутреннего представления тела и окружающего пространства (Гурфинкель и Левик, 1979).
Система регуляции позы должна также обеспечивать устойчивость при перемещении тела, при ходьбе, при выполнении произвольных движений. Произвольное движение влияет на положение центра масс тела, поэтому для сохранения равновесия активность мышц, выполняющих движение, должна
сопровождаться изменением активности мышц, участвующих в поддержании позы и приводящих к демпфированию колебаний, сохранению устойчивости тела во время движения и стабилизации тела в новом положении. При подъеме руки у стоящего человека изменения активности позных мышц даже предшествуют движению (Беленький и др, 1967), что указывает на то, что регуляция позы основана не только на использовании рефлекторных механизмов, но включает в себя прогнозирование ЦНС взаимодействия позы и произвольного движения. Исследования центральных механизмов регуляции позы в опытах на животных указывают на то, что для восстановления равновесия при возмущении позы достаточно центров управления, расположенных в стволе мозга и мозжечке (Magnus, 1924; Sherrington, 1910). В то же время, клинические исследования на больных показывают, что при повреждениях коры головного мозга наблюдаются нарушения позы и изменения в реакциях на возмущение равновесия. Результаты, полученные в опытах на животных, не могут быть непосредственно использованы для прояснения организации позного контроля у здорового человека из-за вертикального положения тела и связанных с этим значительных изменений в строении тела и развитии мускулатуры и разной степени цефализации функций. Данные клинических наблюдений могут давать искаженную картину работы системы регуляции позы, из-за адаптивных и дегенеративных изменений, происходящих в работе нервной системы при нарушениях мозговых функций. Поэтому вопрос об активности центральных структур, в частности коры головного мозга, при поддержании позы и координации позы и произвольного движения у здорового человека нуждается в дополнительных исследованиях. Появление неинвазивных методов стимуляции коры головного мозга позволяет исследовать корковые влияния моторной коры на активность мышц во время поддержания вертикальной позы и при выполнении произвольного движения у здорового человека.
Роль моторной коры в регуляции позы может проявиться сильнее при

работе Эвартса было показано, что активность нейронов моторной коры связана с силой, развиваемой мышцей (Evarts 1968). В других работах было показано, что активность нейронов связана с направлением движения руки (Georgopoulos et al. 1982), с положением руки (Georgopoulos et al. 1984; Paninski et al. 2004), со скоростью (Moran and Schwartz 1999), ускорением (Georgopoulos et al. 1982), с расстоянием, на которое перемещается рука, с моментами и силами, которые она производит (Cabel et al. 2001; Cheney and Fetz 1980; Kalaska et al. 1989), с различными комбинациями этих параметров (Ashe and Georgopoulos 1994; Fu et al. 1995; Fu et al. 1993). Таким образом, активность в моторной коре может определять и контролировать почти любой параметр движения и посылать соответствующие команды в спинной мозг. При этом вовсе необязательно, что активность моторной коры полностью должна определять картину мышечного возбуждения, необходимого для выполнения задачи (Drew 1993). Управления мышечной активность осуществляется с помощью модуляции работы автоматизмов спинного мозга (Georgopoulos and Grillner 1989). По-видимому, особая роль моторной коры в управлении связана с участием в выработке двигательных программ с использованием системы внутреннего представления о конфигурации тела и о предполагаемом движении. Можно предположить, что моторная кора кроме управления мышечной активностью также участвует в организации системы внутреннего представления.
Моторная кора у человека может участвовать не только в управлении мышечной активностью дистальных мышц, но и в настройке нервных автоматизмов, таких как поддержание вертикальной позы и локомоция. Участие моторной коры в управлении активностью мышц ног оказывается разной в зависимости от устойчивости позы (Obata et al., 2009). Моторная кора у приматов и человека участвует в выполнении движений, которые у более простых животных осуществляются на уровне спинного мозга. В частности, исследование рефлекса на растяжение указывает на то, что более поздние компоненты мышечной активности при этом рефлексе