Распространение гормональных, гидравлических и трофических сигналов и их взаимодействие в растениях при внешних воздействиях на корневую систему.

• Автор: Высоцкая, Лидия Борисовна
• Шифр специальности: 03.01.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Уфа
• Количество страниц: 283 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Обмен сигналами между органами растения

1.2 Влияние гормональных и гидравлических сигналов на водный обмен растений

1.2.1 Координация поглощения и потери воды

1.2.2 Регуляция устьичной проводимости

1.2.3 Гормональные сигналы, регулирующие устьичную проводимость .

1.2.4 Регуляция гидравлической проводимости

1.3 Регуляция роста растений при дефиците воды

1.4 Синтез, транспорт и метаболизм цитокининов

1.4.1 Синтез цитокининов

1.4.2 Роль ЦКО в регуляции содержания цитокининов
1.4.3 Транспорт и перераспределение цитокининов
1.5 Регуляция роста растений при дефиците питания
1.5.1 Дефицит минерального питания и гормоны
1.5.2 Роль ЦК в регуляции соотношения массы побег/корень при дефиците минерального питания
1.6 Регуляция ветвления корней
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Условия выращивания растений
2.2 Постановка опытов
2.2.1 Эксперил1енты с локальной засухой в области корней
2.2.2 Эксперименты с локальным нагреванием корней растений табака
2.2.3 Эксперименты с растениями пшеницы
2.3 Оценка показателей роста
2.3.1 Площадь поверхности листьев
2.3.2 Измерение роста растений
2.3.4 Определение коэффициента растяжения
2.3.3 Определение числа боковых корней и примордиев боковых корней Л
2.4 Измерение показателей водного обмена
2.4.1 Измерение скорости транспирации
2.4.2 Измерение устьичной проводимости
2.4.3 Определение водного потенциала листа, ОСВ, осмотического давления и содержания ионов
2.4.4 Определение гидравлической проводимости растений
2.5 Оценка показателей фотосинтеза
2.6 Оценка транспорта гормонов по флоэме
2.7 Сбор ксилемного сока растений
2.8 Экстракция, очистка и концентрирование гормонов
2.9 Твердофазный нммуноферментный анализ (ИФА)
2.10 Иммунолокализация ИУК

2.11 Определение активности цитокининоксидазы
2.12 Определение уровня экспрессии генов ЦКО
2.13 Статистическая обработка данных
3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
3.1 Гормональные и гидравлические сигналы в регуляции роста и устьичной проводимости у растений томатов при частичной засухе в области корней
3.2 Сигнальная роль корневых цитокининов в регуляции устьичной проводимости у //»Атрансгенных растений табака в условиях локального действия температуры
3.2.1 Реакция растений табака на локальное нагревание корня.
3.2.2 Содержание цитокининов и АБК при локальном нагревании корней

3.3 Исследование сигнальных механизмов, обеспечивающих координацию роста и регуляцию водного обмена при частичном удалении корней у растений пшеницы
3.3.1 Реакция растений пшеницы на удаление части корней
3.3.2 Водный обмен
3.3.3 Гормональный баланс побега
З.З.ЗЛ Абсцизовая кислота
3.3.3.2 Цитокинины
3.3.4 Регуляция роста побега
3.3.5 Гормоны в корнях и контролируемые ими процессы...........158, '
3.3.5.1 АБК и гидравлическая проводимость корня
3.3.5.2 Перераспределение ИУК и регуляция роста корней
3.3.5.3 Иммунолокализация ИУК
3.3.5.4 ЦК и регуляция роста корней
3.4 Сравнительное изучение роли субстратных, гидравлических и гормональных сигналов в регуляции ответа растений пшеницы на уровень минерального питания
3.4.1 Влияние дефицита ионов и азотной подкормки на динамику цитокининов в изолированных листьях пшеницы
3.4.2 Реакция растений на дефицит ионов в питательном растворе
3.4.2.1 Дефицит ионов и регуляция соотношения побег/корень
3.4.2.2 Влияние дефицита минеральных веществ на водный обмен растений
3.4.2.3 Взаимодействие субстратных и гидравлических сигналов в индукции накопления АБК в побеге
3.4.2.4 Механизмы регуляции содержания ЦК в побеге
3.4.2.5 Флоэмный транспорт АБК и регуляция роста корней
Заключение
Выводы
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования
Способность координировать процессы, которые происходят в разных органах — важное свойство растений, обеспечивающее их реакцию на организменном уровне и приспособление к изменению условий обитания. Одно из важных проявлений этого свойства - изменение гидравлической проводимости корней в соответствие с транспирационным запросом, обеспечивающее баланс между поглощением и испарением воды (Steudle, 2000; Meinzer, 2002; Parent et al., 2010). Другое проявление координации процессов, происходящих в разных органах растений — это относительная активация роста корней за счет ингибирования роста побега, лежащая в основе приспособления растений к дефициту воды и ионов (Beck, 1996; Poorter, Nagel, 2000; Bogeat-Triboulot et al., 2007). Известно, что фитогормоны могут выполнять функцию сигналинга на уровне целого растения, передавая информацию из органа в орган (Кулаева, 1962; Davies et al., 2005; Романов, 2009; Титов, Таланова, 2009). Впервые это было показано на примере синтезируемых в корнях цитокининов, которые транспортируются в побег и влияют на происходящие там процессы (Кулаева, 1962). Была показана сигнальная функция корневой абсцизовой кислоты (АБК) в передаче в побег сигналов о наступающей засухе (Zhang, Davies, 1990). Идея о роли корневой АБК в адаптации растений к дефициту воды стала весьма популярной (см. обзор Schachtman, Goodger, 2008), а роль корневых цитокининов в нитратном сигналинге была недавно подтверждена в опытах японский исследователей (Takei et al., 2001; Sakakibara et al., 2007). Тем не менее, не всегда удается доказать роль гормонов в качестве системных сигналов, обеспечивающих реакцию на уровне целого организма. Не у всех растений удалось зарегистрировать повышение притока АБК из корней при подсыхании почвы (Dodd 2005). Отдельные эксперименты с трансгенными растениями свидетельствовали против роли цитокининов в качестве системных сигналов

транспирирующей поверхности листьев и способствует повышению поглотительной способности корней. Как уже упоминалось выше, изменение роста побега и корня происходят согласованным образом, что указывает на существование некой системной регуляции ростового ответа растений.
Рост и водный обмен тесно взаимосвязаны. Это проявляется не только в зависимости водного баланса от развития корневой системы, но и в обратном влиянии показателей водного обмена на рост растений. Одно из недавно открытых загадочных явлений — влияние уровня гидравлической проводимости на рост корневой системы. У трансгенных растений, у которых накопление аквапоринов подавлялось из-за экспрессии антисмысловых последовательностей (Kaldenhoff, Fischer, 2006), наблюдали бурное развитие корневой системы. Физиологическое значение разрастания корней понятно: оно призвано компенсировать низкую гидравлическую проводимость у дефектных по аквапоринам растений. Совершенно не понятно, каким образом снижение гидравлической проводимости приводит к активации роста корней. Приблизить нас к пониманию этой проблемы поможет, выяснение механизма регуляции роста растений при дефиците воды.
Предполагается, что согласованную регуляцию роста побега и корня, при дефиците воды может осуществлять АБК (Chapin, 1988). Способность АБК ингибировать рост клеток растяжением была обнаружена еще в самом начале изучения данного гормона растений (Wright, Hiron, 1969). Необходимо отметить, что механизм ростингибирующего действия АБК до сих пор остается неясным. Поскольку АБК действует на растяжение клеток как антагонист ауксинов, которые вызывают разрыхление клеточных стенок через активацию транспортных АТФаз плазмолеммы (Hager, 2003), логично предполагать, что АБК подавляет активность мембранных АТФаз и тем самым уменьшает выброс ионов водорода в клеточные стенки, что делает их более жесткими. Однако к условиях солевого стресса было обнаружено активирующее действие АБК на мембранные АТФ-азы (Janicka-Russak, Grazyna-Klobus, 2007). Тем не менее, ростингибирующее действие АБК,