Роль положительных обратных связей в формировании структур и эволюционной динамике стохастических моделей нейросистем

• Автор: Постнов, Дмитрий Дмитриевич
• Шифр специальности: 01.04.03, 03.01.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2015
• Место защиты: Саратов
• Количество страниц: 147 с. : ил.

Оглавление
Введение

1 Методика вычислительного эксперимента

1.1 Параллельные вычисления на графических процессорных устройствах

1.1.1 Технология С1ГОА

1.1.2 Реализация метода интегрирования

1.1.3 Особенности генерации шума

1.2 Моделирование двумерных активных сред

1.2.1 Математическая модель пространственно неоднородной активной среды

2 Детерминированная и индуцированная шумом динамика модели одиночного нейрона в интерстициальной среде
2.1 Авторегуляция активности и индуцированные шумом режимы в модели серо-
тонинергического нейрона
2.1.1 Функциональная модель серотонинергического нейрона
2.1.2 Возбудимый элемент: резонаторы и интеграторы
2.1.3 Слабый деполяризующий ток ионов натрия
2.1.4 Баланс серотонина в межклеточном пространстве
2.1.5 Синапс
2.1.6 Функциональная модель серотонин-генерирующего нейрона
2.1.7 Автономная и неавтономная динамика модели
2.1.8 Спонтанная активность
2.1.9 Отклик на стимул в виде пачки импульсов
2.1.10 Отклик на стимул в виде флуктуаций приложенного тока
2.1.11 Авторегуляция частоты спонтанной активности
2.2 Минималистичная модель взаимодействия нейрона и внеклеточной среды
2.2.1 Генерация в результате самоподдерживающейся деполяризации после
воздействия стимула
2.3 Выводы по главе
3 Волновые паттерны активности в моделях нейронных ансамблей с интерстициально-опосредованным взаимодействием
3.1 Пространственно упорядоченный отклик в малом ансамбле встроенных в среду нейронов
3.2 Индуцированные шумом волны повторного возбуждения
3.3 Модель распространяющейся кортикальной депрессии
3.3.1 Описание модели
3.3.2 Локальная динамика
3.3.3 Пространственные связи в модели
3.3.4 Паттерн развития РКД
3.3.5 Сложные паттерны распространяющейся деполяризции
3.3.6 Обсуждение механизмов
3.4 Обсуждение результатов и выводы по главе
4 Роль положительных обратных связей в динамике феноменологических
моделей нейросистем
4.1 Цикл сна-бодрствования
4.1.1 Описание модели
4.1.2 Экспериментальный протокол Цейслера (1990)
4.1.3 Реализация протокола в модели
4.1.4 Результаты
4.1.5 Подстройка параметров
4.1.6 Моделирование экспериментального протокола
4.1.7 Модельные прогнозы
4.1.8 Динамика модели при различных значениях параметров
4.2 Функциональная модель аффективных расстройств
4.2.1 Математическая модель
4.2.2 Результаты: сопоставление с экспериментальными данными
4.2.3 Результаты: реакция на кратковременный стимул
4.2.4 Результаты: индуцированная шумом эволюция потенциала
4.3 Обсуждение результатов и выводы по главе
Список литературы

Введение
Актуальность темы
Представления о том, что динамику нелинейных систем нужно анализировать с учетом флуктуаций, восходят к первой трети 20 века [1]. Последние три десятилетня были периодом интенсивных исследований и значительного прогресса в этой области. Было, в частности, показано, что шум способен упорядочивать наблюдаемое поведение, либо приводить к образованию новых структур, что позволило сформулировать утверждение о том, что шум может оказывать конструктивное влияние на динамику нелинейной системы. В частности, работы R. Benzi с соавторами положили начало исследованиям в области стохастического резонанса - явления, при котором шум определенной амплитуды способен усилить периодический сигнал [2-0]. Среди других подобных явлений можно выделить индуцированные шумом колебания [7-9] и такой эффект как когерентный резонанс, при котором имеет место максимум когерентности колебательного ответа системы в зависимости от силы воздействующего шума [10-12] .
Следует заметить, что большая часть процитированных выше работ выполнена на основе наиболее простых и максимально обобщенных модельных систем, легкодоступных для теоретического и компьютерного анализа. Однако, существует классы моделей и объектов, исследование динамики которых может быть интересно не только с точки зрения новых знаний в области нелинейной динамики, но и точки зрения потенциального приложения в смежных науках. Один из таких классов модельных систем образуют упрощенные модели неиросистем [13-16].
В течение второй половины XX века изначально довольно специальный раздел физиологии и медицины, посвященный изучению передачи нервных импульсов в организмах живых существ, стремительно эволюционировал в мощную междисциплинарную область знания, получившую отдельное название - нейронаука (neuroscience). С одной стороны, это произошло потому, что накопление знаний о работе отдельных клеток позволило формулировать осмысленные вопросы о работе больших и сложных нейронных систем, и в первую очередь - мозга человека. С другой стороны, сами принципы действия нейронов и организации и их ансамблей оказались настолько общими и эффективными, что развитие знаний о них и методов их изучения привело к возникновению нового крупного раздела современной нелинейной физики - вычислительной нейронауки (computational neuroscience), которая занимается широким

импульсы-стимулы, тем быстрее нейрон “накопит” их и сгенерирует ответный импульс. Нейроны, у которых малое возмущение состояния равновесия вызывает отклик в виде затухающих колебаний, называют резонаторами, так как при повторяющейся подпороговой стимуляции они весьма чувствительны к частоте следования импульсов. Для них, в отличие от резонаторов, увеличение частоты стимуляции может затормозить, или даже прекратить генерацию ответного импульса. Представители классов моделей нейронов-интеграторов и нейронов-резонаторов - это модель Мориса-Лекара [140] и модель ФитцХыо-Нагумо [17], соответственно. Следует заметить, что изменение как кинетики ионных токов, так и геометрии дендритов может превратить нейрон из резонатора в интегратор и наоборот [144].
В целях учета описанных выше особенностей, возбудимый элемент в составе модели серотонин-генерирующего нейрона имел два различных варианта:
- модель ФитцХью-Нагумо как резонатор:
где £ отвечает за соотношение характерных времен быстрой переменной х и медленной переменной у, тогда как I представляет совместное действие всех деполяризующих и гиперполяризующих воздействий. При |/| = 1.0 единственное состояние равновесия системы (2.1) претерпевает суперкритическую бифуркацию Андронова-Хопфа.
- Специально разработанная модификация (2.1) как интегратор:
Здесь смысл управляющих параметров тот же, что и для (2.1), однако, при переходе параметра I через значение —1 происходит рождение (гибель) предельного цикла через седло-узловую бифуркацию, что характерно для нейрона интегратора. Так же как и модель ФитцХью-Нагумо, система (2.2), демонстрирует автоколебания при Ііпри, > —1.0 и возбудимую динамику при I < —1.0.
Так как бифуркационное значение параметра / = —1 и уравнения для переменной х в (2.1) и (2.2) совпадают, в составе модели серотонэргического нейрона они взаимозаменяемы, по крайней мере при I « —1.
(2.1)

є— = х-х*/3 -у,
“ = х + 2.8(т/ — у3) — 0.114575 — I.
(2.2)