Сравнительное исследование низкотемпературной адаптации томата и огурца в связи с их углеводным метаболизмом

• Автор: Попов, Валерий Николаевич
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 115 с. : ил

СОДЕРЖАНИЕ
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1 Устойчивость растений к низким температурам
1.2 Связь низкотемпературной устойчивости с фотосинтезом
1.3 Защитная роль сахаров при низких температурах
1.4 Отток ассимилятов при низких температурах
Глава 2. Объекты и методы исследования
2.1 Объекты исследования
2.2 Определение проницаемости мембран
2.3 Определение интенсивности перекисного окисления
липидов
2.4 Измерение газообмена растений
2.5 Определение содержания крахмала и сахаров в листьях
и корнях растений
2.6 Определение содержания сахаров в апопласте листьев
растений
2.7 Определение активности кислой инвертазы
в черешках растений
Глава 3. Результаты и их обсуждение
3.1 Холодостойкость различных органов томата и огурца
а). Проницаемость клеточных мембран
б). Перекисное окисление липидов
3.2 Содержание сахаров в различных органах томата и огурца
3.3 Источники сахаров при охлаждении
а). Фотосинтез и дыхание при охлаждении
б). Гидролиз крахмала при охлаждении
3.4 Особенности оттока сахаров при охлаждении
а). Загрузка флоэмы при охлаждении
б). Активность кислой инвертазы в черешках
Заключение
Выводы
Список литературы

ВВЕДЕНИЕ
Условия внешней среды претерпевают периодические и случайные колебания, причем отклонения от благоприятных для жизни растений норм часто достигают опасных амплитуд. Температура является одним из наиболее значительных лимитирующих факторов среды, определяющих географическое распространение и продуктивность растений. Значимость проблемы холодоустойчивости растений обусловлена тем, что на 64% территории суши растения испытывают губительное действие низких температур. Тепловой режим среды обитания оказывает существенное влияние на интенсивность и направленность физиологических и биохимических процессов, рост и продуктивность растений (Туманов, 1979.,Levitt, 1980). Поскольку у растений отсутствуют механизмы удержания тепла, они вынуждены постоянно “подстраиваться” к колебаниям температуры среды обитания. В связи с глобальными изменениями климата на планете актуальность проблемы возрастает, поскольку обусловленное антропогенными факторами общее потепление климата сопровождается усиливающейся нестабильностью, выражающейся в том числе и в резких перепадах температуры в относительно короткие промежутки времени.
Для средней полосы России температура является основным фактором, сдерживающим развитие растениеводства. Особенно это касается теплолюбивых растений тропического и субтропического происхождения, которые в процессе эволюции не выработали способность противостоять даже низким положительным температурам (Коровин, 1984). Для успешного выращивания многих культурных растений в условиях средней полосы России необходимо комплексное исследование физиологического действия пониженных температур на теплолюбивые растения с целью повышения их холодоустойчивости.

Известно, что в формировании устойчивости к низким температурам важную роль играют углеводы растений (Туманов, 1979.,Трунова,! 984.,Регега сГ а1., 1995). Не вызывает сомнений значительная роль фотосинтеза для процессов адаптации растений к низким температурам (Иеуй1,1980.,Джанумов,1986). Однако следует отметить, что наибольшее количество экспериментальных данных по этой проблеме получено при изучении морозоустойчивых видов растений, в основном озимых злаков. В то же время изучению устойчивости теплолюбивых растений к низким положительным температурам уделялось значительно меньше внимания. Кроме того, почти все исследователи ограничивали свои работы изучением одних только листьев. Хотя известно, что устойчивость растений к низким температурам во многом определяется устойчивостью корневой системы. Причины высокой чувствительности корневой системы теплолюбивых растений к действию низких положительных температур еще недостаточно изучены.
Основная цель данной работы заключалась в комплексном исследовании низкотемпературной адаптации двух наиболее распространенных теплолюбивых овощных культур - томата и огурца в связи с различиями в углеводном метаболизме. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить особенности холодостойкости томата и огурца на уровне их органов.
2. Исследовать динамику изменения содержания разных форм сахаров и крахмала в листьях и корнях обоих видов при охлаждении.
3. Изучить изменения уровня фотосинтеза и дыхания у томата и огурца при низких положительных температурах.
4. Выявить особенности оттока сахаров из листьев в условиях низких положительных температур и их роль в формировании устойчивости томата и огурца.

флоэму Cucurbita реро метка может пройти только через цитоплазму клеток мезофилла. На этой же паре объектов показаны аналогичные различия в ходе разгрузки флоэмы: выход меченых сахаров из нее прямо в апопласт возможен у Beta vulgaris и затруднен у Cucurbita реро (Schmitz et al., 1987). На нескольких видах с открытой флоэмой показано, что ингибиторы протонной помпы, блокирующие апопластную загрузку, такие как
хлормеркурибензоиносульфуровая кислота и щелочной pH, не влияют на симпластную загрузку флоэмы ассимилятами или даже стимулируют ее (Madore,Lucas,1987). Наоборот, низкие температуры, известные как фактор, блокирующий симпластный транспорт, практически не влияют на загрузку ассимилятами закрытой флоэмы (Turgeon,Wimmers,1988). Было показано, что вещества с относительно небольшой молекулярной массой (до 1600 Дт) свободно проникают через плазмодесмы и движутся вдоль симпластического канала (Goodwin, 1983). К ним могут относиться ионы, все группы сахаров, гормональные соединения, аминокислоты. Позже было установлено, что транспорт по плазмодесмам зависит не только от размера молекул, но и от их пространственной структуры и гидрофильное, особенно головной части, то есть является избирательным по этим признакам. В частности, был показан транспорт по плазмодесмам некоторых полипептидов с молекулярной массой, значительно превышающей указанный выше предел (Terry,Robards,1987).
Исследование температурной зависимости симпластного оттока показали, что в зависимости от температуры парциальный объем эндоплазматического ретикулума в клетках-спутниках меняется от 0 до 60%. Сокращенный полностью при 5°С эндоплазматический ретикулум начинает заметно расширяться после 10°С. С дальнейшим повышением температуры объем эндоплазматического ретикулума продолжает увеличиваться и выходит на плато при температурах около 20°С. До 30°С парциальный объем