Таксономический обзор мировой фауны клопов-щитников (Heteroptera: Pentatomidae) подсемейств Asopinae и Podopinae

• Автор: Гапон, Дмитрий Александрович
• Шифр специальности: 03.00.09
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 887 с. : ил. + Прил. (с. 300-589) + прил. (с. 590-

Оглавление
Введение
Глава 1. История изучения семейства РеШаклшске
1.1. Общая история изучения Реп1аЮпж1ас
1.2. История изучения подсемейства Робортае
1.3. История изучения подсемейства вйгеНапае (Азортае)
1.3.1. Проблемы номенклатуры в подсемействе БИгеНтае
Глава 2. Материал и методы исследования
Глава 3. Морфология семейства РеЩаПзпнёае
Глава 4. Классификация подсемейств Робортае и БбгеШпае (Авортас)
4.1. Классификация подсемейства Робортае
4.1.1. Статус подсемейства Робортае
4.1.2. Систематическое положение и объем подсемейства Робортае
4.1.3. Деление подсемейства Робортае на трибы
4.2. Классификация подсемейства Ббгейтае
4.2.1 Систематическое положение и объем подсемейства ЗПгсШпае
4.2.2. Деление подсемейства БИгеПгтае на трибы
4.3. Таксономические изменения на родовом и видовом уровнях
Глава 5. Филогения и эволюция подсемейств Робортае и БИгеНэпае (Азортае)
5.1. Филогения и эволюция подсемейства Робортае
5.2. Филогения и эволюция подсемейства Ббгейтае
Глава 6. Биология Робортае и БбгеНтае (Азортае)
Глава 7. Палеонтология, зоогеография и история расселения подсемейств Робортае и
БИгеНдпае (Аэортае)
7.1. Палеонтология подсемейств Робортае и БПгеП-шае (Азортае)
7.2. Зоогеография и история расселения подсемейств Робортае и БИгеПапае
(Азортае)
7.2.1. История расселения Робортае
7.2.2. История расселения БйгсНтае
Выводы
Литература
Приложения
Введение

Щитники (Pentatomidae) — третье по величине семейство отряда полужесткокрылых (Heteroptcra), включающее почти 900 родов и немногим меньше 5000 видов (Schuh. Slater. 1995: Rider. 2006). Это семейство наряду с 15-ю другими входит в состав надсемейства Pentatomoidea инфраотряда Pentatomomorpha. Распространены щитники всесветно, но особенно широко представлены в тропических регионах. Они играют важную роль во многих наземных природных и искусственных экосистемах. Ряд видов этой группы при массовом размножении причиняет вред зерновым, садовым, огородным, плодово-ягодным и Другим культурам. Некоторые хищные щитники {Perillus, Podisus) используются для биологической борьбы с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству. Несмотря на крупные размеры и доступность для изучения морфологических признаков, классификация щитников в целом разработана еще очень слабо. Филогения этого семейства практически не разработана совсем. В настоящее время семейство Pentatomidae делится на 10-11 подсемейств. Из них 9-10 — это небольшие, очевидно, естественные группы, включающие от 1 до 300 видов, и одно большое, по-видимому, пара- или полифилетичсское подсемейство Pentatominae, включающее 621 род и более 3000 видов, не вошедших в состав остальных подсемейств (Rider, 2006). В настоящее время наибольшие сложности связаны с классификацией подсемейств Pentatominae, Podopinae и Asopinae. Последние две группы были выбраны в качестве объекта настоящей работы.
Podopinae Amyot ct Serville, 1843 - всесветно распространенная группа, широко представленная в Палеарктике, насчитывающая 64 рода и 255 видов. Эта группа характеризуется темной окраской тела, видимыми сверху антеннальными бугорками, 4- или 5-члениковыми антеннами, боковыми углами переднеспинки в виде зубца или бугорка, 3-члениковыми лапками, удлиненным и расширенным щитком, доходящим до перепонки или даже до вершины брюшка, закрывающим большую часть надкрылий (Schuh, Slater, 1995). В литературе неоднократно высказывались сомнения в естественности этого таксона, и некоторые авторы разделяют его на две не связанные друг с другом группы. Авторы, считающие Podopinae монофплетическим таксоном, выделяют в нем от двух до пяти триб.

Asopinae (Stirctrinae)1 Amyot et Serville, 1843 - эго общепризнанно
голофилетическая группа, распространенная во всех фаунистических регионах мира, особенно богато представленная в тропиках, насчитывающая 297 видов из 69 родов (Thomas, 1992, 1994). Представители этого подсемейства характеризуются
утолщенной нижней губой, основание которой сближено с основанием верхней губы, смыкающимися задними концами хоботковых пластинок, сочетанием в гениталиях самцов хорошо выраженной апикальной части теки и парандриев пигофора (Кержнер, Ячевскип. 1964; Thomas. 1992), а также хищным образом жизни. Это подсемейство традиционно делилось на две трибы Asopini и Discocerini (Amyot, Serville, 1843; Schouteden, 1907). К последней трибе были отнесены 2 рода: Discocera и Stiretrus, а все остальные рода подсемейства относились к номинативной трибе. Эта классификация в настоящее время не используется по причине неестественности ее групп (Thomas, 1992).
Для решения вопроса о естественности Podopinae, для уточнения надродовой классификации этого подсемейства и для разделения на трибы Stiretrinae необходима реконструкция филогенетических отношений внутри этих групп, что в свою очередь требует поиска и применения новых таксономических признаков. В связи с этим в настоящей работе были поставлены следующие цели и задачи.
Цели и задачи исследования.
Цель работы — реконструкция филогении и построение классификации подсемейств Podopinae и Stiretrinae в масштабе мировой фауны.
Задачи исследования;
1) изучение морфологии имаго и поиск новых морфологических признаков, значимых для филогенетики и систематики группы с обращением особого внимания на строение внутренних и внешних эктодермальных гениталий самцов и самок;
2) персописание всех доступных видов и родов изучаемых групп;
3) описание новых триб, родов и видов;
4) реконструкция филогенетических связей внутри изучаемых групп на основании выделенных морфологических признаков;
5) изучение распространения и истории расселения таксонов Podopinae и Stiretrinae.
1 В дальнейшем для этого таксона используется валидное название Stiretrinae (см. раздел 1.3.1).

эктодермальный канал, называемый ductus seminis. Заканчивается он расположенным на вершине везики вторичным гонопором. Семяпровод всех Pentatomoidea расширяется в полости теки (если тска дифференцирована на отделы, то в ее базальной части) с образованием эякуляторного резервуара, имеющего очень сложное строение, и занимающего почти всю полости теки. Мак-Дональд (McDonald, 1966) предложил проксимальную часть семяпровода, от первичного гонопора до эякуляторного резервуара, называть семенным протоком (seminal duct), а дистальную часть, от резервуара до вторичного гонопора, — эндофалличееким протоком (endophallic duct). Данная терминология представляется не вполне удачной, но она получила распространение.
Гениталии самок щитииков (рис. 8, 9) по терминологии Штыса (Stys, 1962) кореоидного типа, с пластинчатым яйцекладом и неразвитой вагиной. Наружные эктодермальные гениталии самки представлены комплексом генитальных пластинок, расположенных на вентральной поверхности вершины брюшка. Наиболее крупные из них - гонококситы VIII сегмента, называемые также основными, или передними, генитальными пластинками. Они чаще всего поперечные с прямыми или выпуклыми задними краями, прямыми внутренними краями, выпуклыми передненаружными краями и более или менее сильно выпуклыми наружными поверхностями. Задневнутренние их углы прямые, вытянутые или срезанные. Внутренние поверхности гонококситов VIII у некоторых Podopinae имеют вдавлення у задневнутренних углов, густо покрытые короткими прилегающими волосками. Гонококситы IX сегмента срослись друг с другом без следа в небольшую поперечную медиальную пластинку. Сразу позади этой пластинки расположен проктигер с плоской склеротизованнон вентральной поверхностью. По бокам медиальной пластинки и проктигера расположены продольные паратергиты IX сегмента, или срединные генитальные пластинки. Они сужаются каудально, имеют острые пли округленные задние концы, расположенные на уровне заднего края проктигера или более или менее сильно выступающие за него. Кнаружи от них лежат треугольные паратергиты VIII сегмента, или задние или вершинные генитальные пластинки. Они могут быть продольными или поперечными, с различно изогнутыми краями. В передних их углах расположены дыхальца, обычно менее крупные, чем на висцеральных сегментах; иногда они утрачиваются. Между задними генитальными